'T J^ ^ 1 ^^^^^H ^ ^ ^Br * « *■ i «1 ^^m^ ^ i ,- \ K ^1 ^^^k^^u^ "^ U-i u ^^^E^ ^lii^^^l n ^ ^wSiiii^ 1 ^^Ta^^^^H ^m '. ^^^^^^^^^^^^^^^^^1 _■;. I^MV 1 sü Mit Gen \ /^ E Bieben Hofphot Berl in &, Hamburg Verlag von Georg Reimer, Berlin C^ jyrM t^ J^Cce^C-^k:^Jl PRINZIPIEN ^ ^ DER GENERELLEN MORPHOLOGIE DEK ORGANISMEN. WÖRTLICHER ABDRUCK EINES TEILES DER 186(5 ERSCHIEXE^EX GENERELLEN MORPHOLOGIE (ALLGEMEINE GRUNDZÜGE DER ORGANISCHEN FORMEN-WISSENSCHAFT MECHANISCH BEGRÜNDET DURCH DIE VON CHARLES DARWIN REFORMIERTE DESZENDENZ - THEORIE) VON ERNST HAECKEL I'ROFESSOU AN DER LSIVERSITÄT JENA. •MIT DEM PORTRÄT DES VERFASSERS. » BERLIN DRUCK UND VERLAG VON GEORG REIMER 1906. .,Die Natur schafft ewig neue Gestalten: was da ist, war noch nie: was war. kommt nicht wieder: alles ist neu, und doch immer das Alte. .,Es ist ein ewiges Leben, Werden und Bewegen in ihr. Sie verwandelt sich ewig, und ist kein Moment Stillstehen in ihr. P'ür's Bleiben hat sie keinen Begriff, und ihren Fluch hat sie ans Stillstehen gehängt. Sie ist fest: ihr Tritt ist gemessen, ihre Gesetze unwandelbar. Gedacht hat sie und sinnt be- ständig; aber nicht als ein Mensch, sondern als Natur. Jedem erscheint sie in ihrer eigenen Gestalt. Sie verbirgt sich in tausend Namen und Termen, und ist immer dieselbe. ..Die Natur hat mich hereingestellt, sie wird mich auch herausführen. Ich vertraue mich ihr. Sie mag mit mir schalten; sie wird ihr Werk nicht hassen. Ich sprach nicht von ihr: nein, was wahr ist und was falsch ist. alles hat sie ges])rochen. Alles ist ihre Schuld, alles ist ihr Verdienst." Goethe. / '^ [^ VOR wo ET. Vierzig Jahre sind verflossen, seitdem mein Werk über „Gene- relle Morphologie der Organismen" in zwei Bänden erschien (Berlin. Verlag von Georg Reimer. 1866). Dieses Buch war der erste Versuch, „Allgemeine Grundzüge der organischen Formen- Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformierte Deszendenztheorie", festzulegen. Der erste Band: „All- gemeine Anatomie der Organismen", behandelte (auf 606 Seiten) die ..Entwickelten Formen", der zweite Band: „Allgemeine Ent- wickelungsgeschichte", (auf 662 Seiten) die „Entstehenden Formen der Organismen". Als die wichtigste Aufgabe bei der Ausführung dieser Arbeit stand mir beständig das Ziel vor Augen, die mo- nistische „E n t wie kein ngslehre" und insbesondere deren be- deutendsten, damals als ,.Darwinismus" aufgetretenen Fortschritt auf das Gesamtgebiet der Biologie,- vor allem aber auf deren schwierigsten Teil, die Morphologie, fruchtbringend anzuwenden. Da beide Teile der „Generellen Morphologie" zahlreiche neue Gedanken enthielten, und da dieses Werk überhaupt der erste Ver- such war. die Deszendenztheorie in ihrer philosophischen allgemeinen Bedeutung zusammenhängend darzustellen, hatte ich auf rege Teilnahme der Biologen und Philosophen an meinem schwierigen Unternehmen gehofft. Indessen bheb dieser erwartete Erfolg zu- nächst fast vollständig aus. Die meisten Zoologen und Botaniker, Morphologen und Physiologen — ebenso auf der anderen Seite die meisten Philosophen und Psychologen — ignorierten mein Buch voll- ständig und zeigten für die vielen darin gebotenen Anregungen nicht die geringste Teilnahme. Die Ursachen dieses vollständigen Miß- IV ^'orvvol•t. erfolges lagen zum Teil in meiner schwerfälligen und schwerverständ- lichen Darstellung, in dem Überwiegen der spekulativen Betrachtungen über die empirischen Darstellungen, in dem Überfluß an neuen Be- griffen und ungewohnten Ausdrücken: zum anderen Teil aber auch wohl daran, daß die neue Auffassung und Behandlung des organischen Lebens zu den althergebrachten Vorstellungen in schroffen Wider- spruch trat und den herrschenden Autoritätsglauben scharf bekämpfte. Einige Freunde, welche bei eingehendem Studium der ..Gene- rellen Morphologie'' diese Mängel stark empfunden und die dadurch bedingte Erfolglosigkeit meines Versuches lebhaft bedauert hatten, veranlaßten mich, einen Auszug aus jenem Werke in mehr zugäng- licher Form zu veröffentlichen und insbesondere die Grundzüge der neuen monistischen Entwickelungslehre populär darzulegen. So ent- stand zwei Jahre später die ..Natürliche Schöpfungsgeschichte, Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge über die Entwicke- lungslehre im allgemeinen und diejenige von Darwin. Goethe und Lamarck im besonderen, über die Anwendung derselben auf den Ursprung des Menschen und andere, damit zusammenhängende Grundfragen der Naturwissenschaft". Die erste Auflage dieses Buches (1868 erschienen) umfaßte nur 568 Seiten Text, 10 Tafeln und wenige Textfiguren; die zehnte Auflage (1902) enthielt in zwei Bänden 904 Seiten Text, 30 Tafeln, zahlreiche Textfiguren und systematische Tabellen. Da auch von den zwölf verschiedenen Übersetzungen der „Natürlichen Schöpfungsgeschichte" zahlreiche Auflagen in allen Kulturländern verbreitet wurden, so hat dieses populäre Werk zur Anerkennung der Entwickelungslehre und zur Ausbreitung des Darwinismus nicht wenig beigetragen. Als der wertvollste Teil der „Generellen Morphologie" wurde gleich anfangs von angesehenen, systematisch arbeitenden Biologen die ..Systematische Einleitung in die allgemeine Ent- wickeln ngsgeschi cht e" betrachtet, welche den Eingang zum zweiten Bande bildete und auf 160 Seiten eine „Genealogische Übersicht des natürlichen Systems der Organismen" gab — der erste Versuch, dieses letztere wirklich als „Stammbaum" im Sinne Darwins zu gestalten und die natürhchen Verwandtschaftsverhält- nisse der Klassen und Ordnungen im Protistenreich. Pflanzenreich Vorwort. V und TieiTeicli phylogenetisch zu begründen. Da ich diese systematische Biologie während eines halben Jahrhunderts mit besonderer Vorliebe gepflegt habe, und da ich in meinen umfangreichen Monographien der Radiolarien. Spongien. IMedusen und Siphonophoren Gelegenheit fand, die Wahrheit der Abstammungslehre am natürlichen System dieser formenreichen Tierklassen gründlich zu erproben, so entschloß ich mich später, das ganze System der organischen Stämme in diesem Sinne zusammenhängend zu bearbeiten. Das Ergebnis dieser phyletischen Klassifikation war das dreibändige Werk: „Systematische Phylo- genie: Entwurf eines Natürlichen Systems der Organismen auf Grund ihrer Stammesgeschichte"; I. Band: Protisten und Pflanzen. 1894 (400 Seiten): IL Band: Wirbellose Tiere, 1896 (720 Seiten); IIL Band: Wirbeltiere, 1895 (660 Seiten): (Berlin. Verlag von Georg Reimer). Im siebenten Buche der Generellen Morphologie (Bd. II. Seite 423 — 438) hatte ich kurz ..die Entwickelungsgeschichte der Or- ganismen in ihrer Bedeutung für die Anthropologie" erläutert, im 27. Kapitel ..die Stellung des Menschen in der Natur" besprochen und im 28. Kapitel demgemäß „die Anthropologie als Teil der Zoologie" behandelt. Bei der außerordentlichen Bedeutung dieser ..Frage aller Fragen", bei ihrem Einfluß auf das gesamte Gebiet der menschlichen Wissenschaft, habe ich derselben später besonders eingehende Studien zugewendet. Das Ergebnis derselben veröffent- lichte ich 1874 in der „Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen. Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge über die Grundzüge der menschlichen Keimes- und Stammesgeschichte" (732 Seiten, 12 Tafeln, 210 Textfiguren). Die folgenden Auflagen dieses Werkes wnirden ( — ebenso wie diejenigen der Natürlichen Schöpfungs- geschichte — ) wesentlich erweitert und zeitgemäß umgearbeitet. Die letzte (fünfte) Auflage umfaßte 992 Seiten, 30 Tafeln, 512 Text- figuren und 60 genetische Tabellen: der erste Band enthält die Keimesgeschichte (Ontogenie), der zweite die Stammesgeschichte (Phylogenie): — (Leipzig, 1903, Verlag von Wilhelm Engelmann). In den vorstehend angeführten Schriften, die sämtlich aus der „Generellen Morphologie" ihren Ursprung genommen und nur einzelne Teile derselben weiter ausgeführt haben, hatte ich vielfach die refor- matorische Bedeutung der Entwickelungslehre für das ganze Gebiet VI Vorwort. menschlicher Erkenntnis erörtert und insbesondere auf die monistische Neugestaltung' unserer Weltanschauung hingewiesen. Alle großen, darauf bezüglichen allgemeinen Fragen habe ich dann am Schlüsse des 19. Jahrhunderts zusammenfassend in meinem Buche über ..Die Welträtsel" behandelt (Bonn. Strauß. 1899). Diese ., Gemein- verständlichen Studien über monistische Philosophie" (480 Seiten) zerfallen in 20 Kapitel und 4 Teile: der erste, anthropologische Teil behandelt .,den Menschen", der zweite, psychologische Teil .,die Seele", der dritte, kosmologische Teil ..die Welt", der vierte, theologische Teil ..den Gott". Die lebhafte Teilnahme aller gebildeten Ki'eise an diesen höchsten Problemen der Vernunft gab sich kund in dem ungewöhnlichen Erfolge dieses Buches, von dem in wenigen Monaten zehntausend Exemplare abgesetzt wurden: von der billigen kleinen Volksausgabe, die später (1903) auf dringenden Wunsch veranstaltet wurde, sind jetzt zweihunderttausend in Umlauf. Ähn- liche weite Verbreitung fanden auch die fünfzehn Übersetzungen der „Welträtsel". Manche fühlbare Lücken in dem allgemeinen Weltbilde, tlas die „Welträtsel" in einheitlichem Zusammenhange darstellen sollten, sowie zahlreiche, dadurch bedingte Anfragen teilnehmender Leser veranlaßten mich endlich 1904 ( — nach Abschluß meines siebzigsten Lebensjahres — ) noch ein letztes, darauf bezügliches Werk zu ver- öffentlichen, die „Lebens wunder" (Stuttgart. Alfred Kröner). Dieser Ergänzungsband zu dem Buche über die ..Welträtsel" (580 Seiten) enthält „Gemeinverständliche Studien über Biologische Philosophie" und ist gleich dem letzteren in 20 Kapitel und 4 Abschnitte ein- geteilt: der erste, methodologische Teil behandelt die „Lebenserkennt- nis" der zweite, morphologische Teil die „Lebensgestaltung", der dritte, physiologische Teil die "Lebenstätigkeit", der vierte, genea- logische Teil die „Lebensgeschichte". Mit der Pubhkation dieses letzten Werkes ist nunmehr die Reihe der Untersuchungen ab- geschlossen, die ich vor 50 Jahren begonnen hatte, und deren Auf- gaben vor 40 Jahren in der „Generellen Morphologie" zuerst bestimmt formuliert waren. Inzwischen ist nun schon seit vielen Jahren von zahlreichen Lesern meiner Schriften der Wunsch ausgesprochen worden, daß ich Vorwort. VJI endlich auch von der Generellen Morphologie selbst, die längst ver- griffen ist, eine neue Auflage herausgeben möchte. Nach vielem Bedenken und langem Überlegen habe ich endlich geglaubt, diesem Verlangen entsprechen zu müssen: und so erscheinen denn jetzt, nach vierzig Jahren, die „Prinzipien der Generellen Morphologie". Die anfänglich beabsichtigte zeitgemäße Umarbeitung des Werkes erwies sich später als undurchführbar: denn die Fortschritte der Entwickelungslehre im Laufe dieser vier Dezennien sind so viel- seitig und großartig, die darauf gegründete Literatur so ausgedehnt, daß eine gründliche Neubearbeitung — unter gewissenhafter Be- rücksichtigung nur der wichtigsten Arbeiten — eine ganze Reihe von Bänden in Anspruch genommen haben würde. Dagegen er- schien es mir zw^eckmäßig und besonders für die Geschichte der Entwickelungslehre förderlich, die wichtigsten Grundsätze der- selben, w^ie sie damals (1866) zuerst von mir aufgestellt worden sind, in ihrer ursprünglichen Fassung wörtlich wiederzugeben. Denn es ist später von mehreren Seiten mit Recht hervorgehoben w^orden. daß zahlreiche anregende und fruchtbare Gedanken, die von anderen Autoren erfolgreich in der Biologie zur Geltung ge- bracht wurden, bereits früher in der Generellen Morphologie be- stimmt formuliert worden w^aren. Anderseits ergab eine wiederholte sorgfältige Revision des Textes, daß manche Irrtümer zu entfernen und viele nebensächliche Aus- führungen zu streichen waren. — ebenso auch manche überflüssige Wiederholungen, zu denen mich der Wunsch verführt hatte, recht klar und eindringlich die leitenden Grundsätze darzulegen. So ist denn schließlich in diesen vorliegenden ..Prinzipien der Generellen Morphologie" der Text des ursprünglichen Werkes auf ungefähr den dritten Teil reduziert worden ( — 464 Seiten statt 1230 Seiten — ) oder eigentlich wohl kaum den vierten Teil des Inhalts, da fast alle mit kleiner Schrift gedruckten Anmerkungen und Zusätze fortgelassen wurden. Die dreißig Kapitel des Werkes haben dabei eine sehr verschiedene Abschätzung erfahren. Ganz oder fast ganz erhalten blieben acht Kapitel (— 1. 20, 23, 26, 27, 28. 29, 30 — ); teilweise beibehalten wurden vierzehn Kapitel (— 4, 5, 6, 8, 9, 10, 11. 12, 16, 17, 19, 21. 22, 24 — ): ganz VIII Vorwort. oder größtenteils sind weggefallen acht Kapitel: 2, 3, 7, 13, 14, 15, 18, 25. Bei der Korrektur der Druckbogen wurde ich wesentlich gefördert durch meinen Privat-Assistenten Dr. Heinrich Schmidt (Jena), den General-Sekretär des ..Deutschen Monistenbundes''. Derselbe unter- zog nicht nur den Text einer sorgfältigen wörtlichen Revision und Verglcichung. sondern fertigte auch das neue alphabetische Register an. Ich statte ihm für diese Mühe hier meinen freundlichen Dank ab. Die langen und heißen Kämpfe, welche in den letzten vierzig Jahren um die Anerkennung der Entwickelungslehre und insbesondere ihres wichtigsten Fortschrittes, der Deszendenztheorie, geführt worden sind, haben zu einem vollständigen Siege der letzteren geführt. Die ganze Biologie ist im Beginne des zwanzigsten Jahrhunderts von der Wahrheit der grundlegenden Lehren durchdrungen, die schon hundert Jahre früher von Goethe klar erkannt und von Lamarck (1809) formuliert, aber erst 1859 durch Darwin zur Geltung gebracht wurden. Um den weiteren Ausbau dieser biogenetischen Lehren und ihrer Folgeschlüsse — besonders aber ihre Verknüpfung mit der monistischen Philosophie — habe ich mich seitdem redlich be- müht. Ich kann schließlich, am Ende meiner vielbewegten literari- schen Laufbahn, nur den Wunsch aussprechen, daß die leitenden Grundsätze dieser einheitlichen Weltanschauung, die in der Gene- rellen Morphologie zum ersten Male ihre scharfe Formulierung fanden, auch in dieser neuen Ausgabe ihrer Prinzipien zur Erkenntnis der Wahrheit und zur Förderung der Wissenschaft dauernd beitragen mögen. Jena, 16. Februar 1906. Ernst Haeckel. INHALTSVERZEICHNIS. Seite Vorwort HI Inhaltsverzeichnis IX ERSTES BUCH. Kritische und inethodologische Einleitung in die generelle Morphologie der Organismen 1 Erstes Kaiütel: Begriff und Aufgabe der Morphologie der Orga- nismen 3 Zweites Kapitel: Verhältnis der Morphologie zu den anderen X a t u )■ w i s s e n s c h a f t e n 9 I. Morphologie und Biologie 9 II. Morphologie und Physik 9 III. Morphologie und Chemie 9 IV. Morphologie und Physiologie 9 Drittes Kapitel: Einteilung der Morphologie in untergeordnete Wissenschaften 9 I. Einteilung der Morphologie in Anatomie und Morphogenie 9 II. Einteilung der Anatomie und Morphogenie in vier Wissenschaften ... 9 III. Anatomie und Systematik 9 IV. Organologie und Histologie 9 V. Tektologie und Promorphologie 9 VI. Morphogenie oder Entwickeluugsgeschichte 9 VII. Entwickeluugsgeschichte der Individuen 9 VIII. Entwickelungsgeschichte der Stämme 9 IX. Generelle und spezielle Morphologie 9 Yiertes Kapitel: Methodik der Morphologie der Organismen ... 10 Viertes Kapitel: Erste Hälfte. Kritik der naturwissenschaft- lichen Methoden, welche sich gegenseitig notwendig ergänzen müssen . 10 I. Empirie und Philosophie (Erfahrung und Erkenntnis) 10 X Inhaltsverzeichnis. Seite II. Analyse und S\'nthese 21 III. Induktion und Deduktion "iH Viertes Kapitel: Zweite Hälfte. Kritik der naturwissenschaft- lichen Metlioden, welche sich gegenseitig notwendig ausschließen müssen ;5() IV. Dogmatik und Kritik .'SD V. Teleologie und Kausalität (Vitalisnuis und Mechanismus) 83 VI. Dualismus und Monismus 4:> ZWEITES BUCH. Allgemeine Untersuchungen über die Natur und erste Entstehung der Organismen, ihr Verhältnis zu den Anorganen und ihre Einteilung in Tiere und Pflanzen 47 Fünftes Kapitel: Organismen und Anorgane 4!> I. Organische und anorganische Stoffe 4!) I, 1. Differentielle Bedeutung der organischen und anorganischen ^Materien 49 I, 2. Atomistische Zusammensetzung der oiganischen und anorganischen Materien 51 I, 3. Verbindungen der Elemente zu organischen und anorganischen Materien "iS I, 4. Aggregatzustände der oiganischen und anoiganischen Materien . 55 II. Organische und anorganische Formen 5cS II, 1. Individualität der organischen und anorganischen Gestalten . . . 58 II. 2. Grundformen der organischen und anorganischen Gestalten ... (U III. Organische und anorganische Kräfte ()7 III, 1. Lebenserscheinungen der Organismen und physikalische Kräfte der Anorgane <)7 III, 2. Wachstum der organischen und anorganischen Individuen .... (IS III, 3. Selbsterhaltung der organischen und anorganischen Individuen . 71 III. 4. Anpassung der organischen und anorganischen Individuen .... 72 III, 5. Korrelation der Teile in den organischen und anorganischen Indi- viduen 78 III, (). Zellenbildung und Kristallbildung 7!) IV. Eiidieit der organischen und anorganischen \atur SO Sechstes Kapitel: Schöpfung und Selbstzeugung 84 I. Entstehung dei- ersten Organismen S4 II. Schöpfung S() ill. Urzeugung oder Generatio spontanen !)i> iV. Selbstzeugung oder Autogonie !*4 Inhaltsverzeichnis. XI Seite Siebentes Kapitel: Tiere und Pflanzen BT Unterscheidung von Tier und Pflanze !>7 DRITTES BUCH. Erster Teil der allgemeinen Anatomie. Generelle Tektologie oder allgemeine Strukturlehre der Organismen . 99 Achtes Kapitel: Begriff und Aufgabe der Tektologie K^l I. Die Tektologie als Lehre von der organischen Individualität 101 II. Begriff des organischen Individuums im allgemeinen 10):! VI. Morphologische und physiologische Individualität 10.") Neuntes Kapitel: Moiphologische Individualität der Organismen. 1()9 I. Morphologische Individuen erster Ordnung: Piastiden oder Plasmastücke Hi!» I, 1. Unterscheidimg von Cytoden und Zellen 109 I. 2. Zusammensetzung der Piastiden (Cytoden und Zellen) aus ver- schiedenen Formbestandteilen = ....111 A. Plasma. (Protoplasma oder Cytoplasma.) Zellstoff 111 B. Nucleus. Cytoblastus oder Karyon.) Zellkern 112 C. Plasniaprodukte 114 a) Äußere Plasmaprodukte 110 b) Innere Plasmaprodukte 117 D. Plasma und Xucleus als aktive Zellsuljstanz IIS II. Morphologische Individuen zweiter Ordnung: Organe oder Werkstücke 120 Morphologischer Begriff des Organes 12(t III. Morphologische Individuen dritter Ordnung: Antimeren oder Gegen- stücke (Homotypische Teile.) 12;! IV. Morphologische Individuen vierter Ordnung: Metameren oder Folge- stücke (Homodyname Teile.) 127 V. Morphologische Individuen fünfter Ordnung: Histonalen IcJn VI. Morphologische Individuen sechster (3rdnung: Stöcke oder Cormen . . l.!2 Zehutes Kapitel: Physiologische Individualität der Organismen. i;)4 Aktuelle, virtuelle und partielle Bionten 134 Elftes Kapitel: Tektologische Thesen \HS I. Thesen von der Fundamentalstruktur der Organismen loS II. Thesen von der organischen Individualität 14(t III. Thesen von den einfachen organischen Individuen 141 IV. Thesen von den zusammengesetzten organischen Individuen 142 V. Thesen von der physiologischen Individualität 142 VI. Thesen von der tektologischeu Differenzierung und Zentralisation . . . 144 VII. Thesen von der Vollkommenheit der verschiedenen Individualitäten . . 14.') XII Inhaltsverzeichnis. Seite VIERTES BU(^H. Zweiter Teil der allgemeinen Anatomie. Generelle Promoriiliologie oder allgemeine Grundformenlehre der Or- ganismen (Stereometrie der Organismen) 147 Zwölftes Kapitel: Begriff und Aufgabe der Promorphologie .... 149 I. Die Promorphologie als Lehre von den organischen Grundformen . . . 149 II. Begriff der organischen Grundform im allgemeinen 151 III. Verschiedene Ansichten über die organischen Grundformen 153 IV. Die Promorphologie als organische Stereometrie 155 Dreizehntes Kapitel: System der organischen Grundformen .... 159 I. Das promorphologische System als generelles Formensystem 159 II. Übersicht der wichtigsten stereometrischen Grundformen nach ihrem verschiedenen Verhalten zur Körpermitte 160 III. Tabelle über die promorphologischen Kategorien 161 IV. Übersicht der realen Typen der Grundformen 162 V. Tabelle zur Bestinunung der Grundformen 163 Vierzelintes Kapitel: (irundformen der sechs Individualitäts- Ordnungen 164 Fünfzelintes Kapitel: Promorphologische Thesen 164 FÜNFTES BUCH. Erster Teil der allgemeinen Entwickelungsgeschichte. Generelle Ontogenie oder allgemeine Entwickelungsgeschichte der or- ganischen Individuen (Embryologie und Metamorphologie) . . . 165 Sechzehntes Kapitel: Begriff und Aufgabe der Ontogenie 167 I. Die Ontogenie als Entwickelungsgeschichte der Bionten 167 II. Die Ontogenie und die Deszendenztheorie 167 III. Typus und Grad der individuellen Entwickelung 168 IV. Evolution und Epigenesis 169 V. Entwickelung und Zeugung 170 VI. Aufbildung, Umbildung, Rückbildung 172 VII. Embryologie und Metamorphologie 173 VIII. Entwickelung und Metamorphose 175 Siebzehntes Kapitel : E n t w i c k e 1 u n g s g e s c hi c h t e d e r p h y s i o 1 o g i s c h e n Individuen 17iS I. Verschiedene Arten der Zeugung 178 A. Urzeugung (Archigonia) 179 B. Elternzeugung (Tocogonia) 179 1. Ungeschlechtliche Fortpflanzung (Monogonia) 181 A. Ungeschlechtliche Zeugung durch Spaltung 182 Aa) Die Selbstteilung oder Division 182 Ab) Die Knospung oder Knospenbildung (Gemmatio) . . 183 Inhaltsverzeichnis. XIII Seite B. Ungeschlechtliclie Zeugung; durch Spoienl)ildung- 185 2. Geschlechtliche FortpHanzung (Amphigonia) 18(5 I. Geschlechtsverhältnisse der Piastiden (Cytoden und Zellen) 188 la) Hermaphroditismus der Piastiden 188 Ib) Gonochorismus der Piastiden 190 II. Geschlechtsverhältnisse der Organe 190 IIa) Hermaphroditismus der Organe 190 IIb) Gonochorismus der Organe 191 III. Geschlechtsverhältnisse der Antimeren 192 III a) Hermaphroditismus der Antimeren 192 III b) Gonochorismus der Antimeren 192 IV. Geschlechtsverhältnisse der Metameren 193 IV a) Hermaphroditismus der Metameren 193 IVb) Gonochorismus der Metameren 194 V. Geschlechtsverhältnisse der Personen 194 Va) Hermaphroditismus der Personen (Monoclinia) . . . 194 Vb) Gonochorismus der Personen (Diclinia) 195 VI. Geschlechtsverhältnisse der Stöcke 196 Via) Hermaphroditismus der Stöcke (Monoecia) 196 VIb) Gonochorismus der Stöcke (Dioecia) 196 II. System der ungeschlechtlichen Fortpflanzungsarteii 197 III. System der geschlechtlichen Fortpflanzungsarten 198 IV. Verschiedene Funktionen der Entwickelung 199 1. Die Zeugung (Generatio) 199 2. Das Wachstum (Crescentia) 200 3. Die Differenzierung (Divergentia) oder Arbeitsteilung (Polymorphismus) 201 4. Die Entbildung (Degeneratio) 202 V. Verschiedene Stadien der Entwickelung 203 1. Anaplasis oder Aufbildung (Evolutio) 203 2. Metaplasis oder Umbildung (Transvolutio) 20.") 3. Cataplasis oder Rückbildung (Involutio) 207 VI. Verschiedene Arten der Zeugungskreise 209 VII. System der verschiedenen Arten der Zeugungskreise 211 VIII. Allgemeine Charakteristik der Zeugungskreise 212 I. Monogenesis 212 I. 1. Schizogenesis 212 1 A. Schizogenesis monoplastidis 213 1 B. Schizogenesis polyplastidis 213 I, 2. Sporogenesis 214 2 A. Sporogenesis monoplastidis 215 2 B. Sporogenesis polyplastidis 215 II. Amphigenesis 216 II, 1. Metagenesis 216 II, 2. Hypogenesis 221 2 A. Hypogenesis metamorpha 222 2 B, Hypogenesis epimorpha 224 IX. Metagenesis und Strophogenesis 226 XI\' Inhaltsverzeichnis. Seite Achtzehntes Kajutel: Entvvickelungsgeschiclite der morphologi- schen Individuen 230 I. Ontogenie der Piastiden 230 II. Ontogenie der Organe 230 III. Ontogenie der Antinieren 230 IV. Ontogenie der Metameren 230 V. Ontogenie der l'ersonen 230 AI. Ontogenie der Stöcke 230 Neunzehntes Kapitel: Die Deszendenztheorie und die Selektions- theorie 231 1. Inhalt und Bedeutung der Deszendenztheorie 231 II. Entwickelungsgeschichte der Deszendenztheorie 231 III. Die Selektionstheorie (Der Darwinismus.) 231 IV. Erblichkeit und Vererbung (Atavismus. Hereditas.) 235 IV, A. Tatsache und Ursache der Vererbung 235 IV, B. Vererbung und Fortpflanzung 236 IV, C. Grad der Vererbung 237 IV, D. Konservative und progressive Vererbung . . . . 238 IV, E. Gesetze der Vererbung 243 E a. Gesetze der konservativen Vererbung 243 1. Gesetz der ununterbrochenen oder kontinuierlichen Ver- erbung 243 2. Gesetz der unterbrochenen oder verborgenen oder ab- wechselnden Vererbung 244 3. Gesetz der geschlechtlichen Vererbung 246 4. Gesetz der gemischten oder beiderseitigen Vererbung . 246 5. Gesetz der abgekürzten oder vereinfachten Vererbung . 248 E b. Gesetze der progressiven Vererbung 249 6. Gesetz der angepaßten und erworbenen Vererbung . . . 249 7. Gesetz der befestigten Vererbung 250 8. Gesetz der gleichörtlichen Vererbung 251 9. Gesetz der gleichzeitlichen Vererbung 252 V. Veränderlichkeit und Anpassung (Variabilitas. Adaptatio.) 254 V. A. Tatsache und Ursache der Anpassung 254 V, B. An])assung und Ernährung "... 255 V, C. Grad der Anpassung 257 V. D. Indirekte und direkte Anpassung 258 V. E. Gesetze der Anpassung 265 E a. Gesetze der indirekten oder potentiellen Anpassung .... 265 1. Gesetz der individuellen Abänderung 265 2. Gesetz der monströsen oder sprungweisen Abänderung . 266 3. Gesetz der geschlechtlichen Abänderung 269 E b. Gesetze der direkten oder aktuellen Anpassung 270 4. Gesetz der allgemeinen Anpassung 270 5. Gesetz der gehäuften Anpassung 271 I. Gehäufte Anpassungen durch die Wirkungen äußerer Existenzbedingungen 272 Inhaltsverzeichnis. XV Seite II. Gehäufte Anpassungen durch die Wiikungen innerer Existenzbedingungen 274 G. Gesetz der wechselbezüglichen Anpassung 278 7. Gesetz der abweichenden Anpassung 279 8. Gesetz der unbeschränkten Anpassung 281 VI. Vererbung und Anpassung (Heredität und Variabilität) 285 VII. Züchtung oder Selektion (Zuchtwahl, Auslese.) 288 VII, A. Die künstliche Züchtung (Selectio artificiaUs) 291 VII. B. Die natürliche Züchtung (Selectio nafuraJis) 292 VII. C. Vergleichung der natürlichen und der künstlichen Züchtung . . 3(J3 VIII. Die Selektionstheorie und das Divergenzgesetz 304 IX. Die Selektionstheorie und das Fortschrittsgesetz 311 X. Dysteleologie oder Unzweckniäßigkeitslehre 320 X. A. Die Dysteleologie und die Selektionstheorie 320 X, ß. Entwickelungsgeschichte der rudimentären oder kataplastischen Individuen 322 XI. Oekologie und Chorologie 333 XII. Die Deszendenztheorie als Fundament der organischen Morphologie. . 337 Zwanzig^stes Kapitel: Ontogenetische Thesen 342 I. Thesen von der mechanischen Natur der organischen Entwickelung . . 342 11. Thesen von den physiologischen Funktionen der organischen Ent- wickelung 343 III. Thesen von den organischen Bildungstrieben . 344 IV. Thesen von den ontogenetischen Stadien 345 V. Thesen von den drei genealogischen Individualitäten 346 \l. Thesen von dem Kausalnexus der biontischen und der phyletischen Entwickelung 347 SECHSTES BUCH. Zweiter Teil der allgemeinen Entwickelungsgeschichte. Generelle Phylogenie oder allgemeine Entwickehmgsgescliiclite der organischen Stämme (Genealogie und Paläontologie) 349 Eiuundzwaiizig'stes Kapitel: Begriff und Aufgabe der Phylogenie . 351 I. Die Phylogenie als Entwickelungsgeschichte der Stämme 351 II. Paläontologie und Genealogie 352 III. Kritik des paläontologischen Materials 355 IV. Die Kataklysmentheorie und die Kontinuitätstheoiie 359 V. Die Perioden der Erdgeschichte 362 VI. Epacme. Acme, Paracme * 363 Zweiiuulzwauzig'stes Kapitel: Entwickelungsgeschichte der Arten oder Spezies 367 1. Allgemeine Kritik des Speziesbegriffes 367 II. Der morphologische Begriff der Spezies 371 III. Gute und schlechte Spezies 377 XVI Inlialtsverzeichnis. Seite Dreiuiidzwaiizig'.stes Kaiutol: Eut wickelungsgeschichte der Stämme oder Phylen 380 I. P'iinktionen der pliyletisclien Entwickeliing ;J80 II. Stadien der ])hvle(isc]ieii Entwickoliiiiii- 381 III. Resultate der pliyletisclien Entwickelung' 385 IV. Die dreifache genealogische Parallele 386 VienuMl/waiizig-.stes Kaititel: Das natürliciie System als Stamm- l)aum (Prinzi])ien der Klassifikation) 3!)(> I. Begrifi'sbestimmung der Kategorien des Systems 390 II. Bedeutung der Kategorien für die Klassifikation 394 III. Gute und schlechte (huppen des Systems 396 IV. Die Baumgestalt des natürlichen Systems 398 V. Anzahl der subordinierten Kategorien 400 VI. Stufenleiter der subordinierten Kategorien 401 VII. Charakterdifferenzen der subordinierten Gruppen 402 Fihifiiiul/wanzig-.stes Kapitel: Die Verwandtschaft der Stämme. . . 4ü4 Sech>iiindzivanzig:stes Kapitel: Phylogenetische Thesen 405 I. Thesen von der Kontinuität der Phylogenese 405 II. Thesen von der genealogischen Bedeutung des natürlichen Systems der Organismen 406 III. Thesen von der organischen Art oder Spezies 407 IV. Thesen von den phylogenetischen Stadien 408 V. Thesen von dem dreifachen Parallelismus der drei genealogischen Indi- vidnahtäten (Zusatz zum V. und VI. Buche 409) 4t)8 SIEBENTES BUCH. Die Entwickelungsgeschiclite der Organismen in ilirer Bedeutung für die Anthropologie 411 Siel»einiiulzwanzig-stes Kapitel: Die Stellung des Menschen in der Natur 413 Achtinulzwanzig-ste.s Kapitel: Die Anthropologie als Teil der Zoo- logie (Zusatz: Progonotaxis des Menschen 424) 418 ACHTES BUCH. Die Entwickelungsgeschiclite der Organismen in ihrer Bedeutung für die Kosmologie 427 Neiiiiuiidz«anzigstes Kapitel: Die Einheit der Natur und die Ein- heit der Wissenschaft (System des Monismus) 429 Dreißigrstes Kapitel: G ott in der Natur 434 Register 439 ERSTES BUCH. KRITISCHE UND METHODOLOGISCHE EINLEITUNG IN DIE GENERELLE MORPHOLOGIE DER ORGANISMEN. H a e c k e I , Prinz, d. Morphol. „Wenn wir Natiirgegenstände, besonders aber die lebendigen, dergestalt gewahr werden, daß wir uns eine Einsicht in den Zusammenhang ihres Wesens und Wirkens zu verschaffen wünschen, so glauben wir zu einer solchen Kenntnis am besten durch Trennung der Teile gelangen zu können ; wie denn auch wirklich dieser Weg uns sehr weit zu führen geeignet ist. Was Chemie und Anatomie zur Ein- und Übersicht der Natur beigetragen haben, dürfen wir nur mit wenig Worten den Freunden des Wissens ins Gedächtnis zurückrufen. .,Aber diese trennenden Bemühungen, immer und immer fortgesetzt, bringen auch manchen Nachteil hervor. Das Lebendige ist zwar in Elemente zerlegt, aber man kann es aus diesen nicht wieder zusammenstellen und beleben. Dieses gilt schon von vielen anorganischen, geschweige von organischen Körpern. .,Es hat sich daher auch in dem wissenschaftlichen Menschen zu allen Zeiten ein Trieb hervorgetan, die lebendigen Bildimgen als solche zu erkennen, ihre äußeren sichtbaren greiflichen Teile im Zusammenhange zu erfassen, sie als Andeutungen des Inneren aufzunehmen und so das Ganze in der Anschauung gewissermaßen zu beherrschen. Wie nahe dieses wissenschaftliche Verlangen mit dem Kunst- und Nachahmungstriebe zusammenhänge, braucht wohl nicht um- ständlich angeführt zu werden. „Man findet daher in dem Gange der Kunst, des Wissens und der Wissen- schaft mehrere Versuche eine Lehre zu giünden und auszubilden, welche wir die Morphologie nennen möchten." Goethe (Jena, 1807). Erstes Kapitel. Begriff und Aufgabe der Morphologie der Organismen. „Weil ich für mich und andere einen freieren Spielraum in der Naturwissenschaft, als man uns bisher geg'önnt, zu erringen wiiusche, so darf man mir und den Gleichgesinnten keineswegs verargen, wenn wir dasjenige, was unseren recht- mäßigen Forderungen entgegensteht, scharf bezeichnen und uns nicht mehr gefallen lassen, was man seit so \-ielen Jahren herlsömmlich gegen uns verübte." Goethe. Die Morphologie oder Formenlehre der Organismen ist die gesamte Wissenschaft von den inneren und äußeren Formenverhältnissen der belebten Naturkörper, der Tiere und Pflanzen, im weitesten Sinne des Wortes. Die Aufgabe der organischen Morphologie ist mithin die Erkenntnis und die Erklärung dieser Formenverhältnisse, d. h. die Zurückführung ihrer Erscheinung auf bestimmte Naturgesetze. Wenn die Morphologie ihre eigentliche Aufgabe erkennt und eine Wissenschaft sein will, so darf sie sich nicht begnügen mit der Kenntnis der Formen, sondern sie muß ihre Erkenntnis und ihre Erklärung erstreben, sie muß nach den Gesetzen suchen, nach denen die Formen gebildet sind. Es muß diese hohe Aufgabe unserer Wissenschaft deshalb hier gleich beim Eintritt in dieselbe ausdrück- lich hervorgehoben werden, weil eine entgegengesetzte irrige Ansicht von derselben weit verbreitet, ja selbst heutzutage noch die bei weitem vorherrschende ist. Die große Mehrzahl der Naturforscher, welche sich mit den Formen der Organismen beschäftigen, Zoologen sowohl, als Botaniker, begnügt sich mit der bloßen Kenntnis der- selben; sie sucht die unendlich mannigfaltigen Formen, die äußeren und inneren Gestaltungsverhältnisse der tierischen und pflanzlichen Körper auf und ergötzt sich an ihrer Schönheit, bewundert ihre Mannigfaltigkeit und erstaunt über ihre Zweckmäßigkeit; sie beschreibt und unterscheidet alle einzelnen Formen, belegt jede mit einem besonderen Namen und findet in deren systematischer Anordnung ihr höchstes Ziel. 4 Begriff und Aufgabe der Morphologie der Organismen. I. Diese Kenntnis der org^anischen Formen gilt noch heute in den weitesten Kreisen als wissenschaftliche Morphologie der Orga- nismen. Man verachtet und verspottet zwar die früher fast aus- schließlich herrschende oberflächliche Systematik, welche sich mit der bloßen Kenntnis der äußeren Formen Verhältnisse der Tiere und Pflanzen und mit deren systematischer Klassifikation begnügte. Man vergißt dabei aber ganz, daß die gegenwärtig die meisten Zoologen und Botaniker beschäftigende Kenntnis der inneren Formenverhält- nisse an sich betrachtet nicht um ein Haar höher steht, und ebenso- wenig an und für sich auf den Rang einer erkennenden Wissenschaft Anspruch machen kann. Die anatomischen und histologischen Dar- stellungen einzelner Teile von Tieren und Pflanzen, sowie die ana- tomisch-histologischen Monographien einzelner Formen, welche sich in unseren zoologischen und botanischen Zeitschriften von Jahr zu Jahr immer massenhafter anhäufen und in deren Produktion von den meisten das eigentliche Ziel der morphologischen Wissenschaft gesucht wird, sind für diese von ebenso untergeordnetem Werte, als die im vorigen Jahrhundert vorherrschenden Beschreibungen und Klassifikationen der äußeren Speziesformen. Die Zootomie und die Phytotomie sind an sich so wenig wirkliche Wissenschaften, als die von ihnen so verachtete sogenannte Systematik; sie haben, wie diese, bloß den Rang einer unterhaltenden „Gemüts- und Augenergötzung". Alle Kenntnisse, die wir auf diesem Wege erlangen, sind nichts als Bausteine, aus deren Verbindung das Gebäude unserer Wissenschaft erst aufgerichtet werden soll. Indem sich nun die große Mehrzahl der Zoologen und Botaniker mit dem Aufsuchen, Ausgraben und Herbeischleppen dieser Bausteine begnügt und in dem Wahne lebt, daß diese Kunst die eigentliche Wissenschaft sei, indem sie das Kennen mit dem Erkennen ver- wechselt, kann es uns nicht wunder nehmen, wenn der Bau unseres wissenschaftlichen Lehrgebäudes selbst noch unendlich hinter den bescheidensten Anforderungen unserer heutigen Bildung zurück ist. Der denkenden Baumeister sind nur wenige, und diese wenigen stehen so vereinzelt, daß sie unter der Masse der Handlanger ver- schwinden und nicht von den letzteren verstanden werden. So gleicht denn leider die wissenschaftliche Morphologie der Organismen heutzutage mehr einem großen wüsten Steinhaufen, als einem bewohnbaren Gebäude. Und dieser Steinhaufen wird niemals dadurch ein Gebäude, daß man alle einzelnen Steine inwendig und I. Begriff und Aufgabe der Morphologie der Organismen. 5 auswendig untersucht und mikroskopiert, beschreibt und abbildet, benennt und dann wieder hinwirft. Wir kennen zwar die üblichen Phrasen von den riesenhaften Fortschritten der organischen Natur- wissenschaften und der Morphologie insbesondere; die Selbstbewun- derung, mit der man die quantitative A^ermehrung unserer zoologi- schen und botanischen Kenntnisse alljährlich anstaunt. Wo aber, fragen wir, bleibt die denkende und erkennende Verwertung dieser Kenntnisse? Wo bleibt der qualitative Fortschritt in der Erkenntnis? Wo bleibt das erklärende Licht in dem dunklen Chaos der Gestalten? Wo bleiben die morphologischen Naturgesetze? Wir müssen in diesem rein quantitativen Zuwachs mehr Ballast als Nutzen sehen. Der Steinhaufen wird nicht dadurch zum Gebäude, daß er alle Jahre um so und so viel höher wird. Im Gegenteil, es wird nur schwie- riger, sich in demselben zurechtzufinden, und die Ausführung des Baues wird dadurch nur in immer weitere Ferne gerückt. Nicht mit Unrecht erhebt die heutige Physiologie stolz ihr Haupt über ihre Schwester, die armselige Morphologie. So lange die letztere nicht nach der Erklärung der Formen, nach der Er- kenntnis ihrer Bildungsgesetze strebt, ist sie dieser Verachtung wert. Zwar möchte sie dann wenigstens auf den Rang einer deskriptiven Wissenschaft Anspruch machen. Indessen eine bloß „beschreibende Wissenschaft" ist eine ConfradicHo in adjcdo. Nur dadurch, daß der gesetzmäßige Zusammenhang in der Fülle der einzelnen Erscheinungen gefunden wird, nur dadurch erhebt sich die Kunst der Formbeschreibung zur Wissenschaft der Formerkenntnis. Wenn wir nun nach den Gründen fragen, warum die wissen- schaftliche Morphologie noch so unendhch zurück ist, warum noch kaum die ersten Grundlinien dieses großen und herrlichen Gebäudes gelegt sind, warum der große Steinhaufen noch roh und ungeordnet außerhalb dieser Grundlinien liegt, so finden wir freihch die recht- fertigende Antwort teilweise in der außerordentlichen Schwierigkeit der Aufgabe. Denn die wissenschaftliche Morphologie der Organismen ist vielleicht von allen Naturwissenschaften die schwierigste und unzugänglichste. Wohl in keiner anderen Naturwissenschaft steht die reiche Fülle der Erscheinungen in einem solchen Mißverhältnisse zu unseren dürftigen Mitteln, sie zu erklären, ihre Gesetzmäßig- keit zu erkennen und zu begründen. Das Zusammenwirken der verschiedensten Zweige der Naturwissenschaft, welches z. B. die Physiologie in dem letzten Dezennium auf eine so ansehnHche Höhe 6 Begriff und Aufgabe der Morphologie der Organismen. I. erhoben hat, kommt der Morphologie nur in äußerst geringem Maße zustatten. Und die untrügliclie mathematische Sicherheit der messen- den und rechnenden Metliode, welche die Morphologie der anorgani- schen Naturkörper, die Kristallographie, auf einen so hohen Grad der Vollendung erhoben hat, ist in der Morphologie der Organismen fast nirgends anwendbar. Zum großen Teil aber liegt der höchst unvollkommene Zustand unserer heutigen Morphologie der Organismen auch an dem unwissen- schaftlichen Verfahren der Morphologen. Vor allem ist es die tiber- mäßige Vernachlässigung strenger Denktätigkeit, der fast allgemeine Mangel an wirklich vergleichender und denkender Natur- betrachtung, dem wir hier den größten Teil der Schuld beimessen müssen. Freilich ist es unendhch ^del bequemer, irgendeine der unzähhgen Tier- und Pflanzenformen herzunehmen, sie mit den aus- gebildeten anatomischen und mikroskopischen Hilfsmitteln der Neu- zeit eingehend zu untersuchen und die gefundenen Formenverhält- nisse ausführlich zu beschreiben und abzubilden; freihch ist es unendlich viel bequemer und wohlfeiler, solche sogenannte ..Ent- deckungen" zu machen, als durch methodische Vergleichung. durch angestrengtes Denken das Verständnis der beobachteten Form zu gewinnen und die Gesetzmäßigkeit der Formerscheinung nach- zuweisen. Insbesondere in den letzten acht Jahren, seit dem allzu frühen und nicht genug zu beklagenden Tode von Johannes Müller (1858), dessen gewaltige Autorität bei seinen Lebzeiten noch einiger- maßen strenge Ordnung auf dem weiten Gebiete der organischen Morphologie aufrecht zu erhalten wußte, ist eine fortschreitende Ver- wilderung und allgemeine Anarchie auf demselben eingerissen, so daß jede strenge Vergleichung der quantitativ so bedeutend wachsenden jährlichen Leistungen einen ebenso jährlich beschleunigten quali- tativen Rückschritt nachweist. In der Tat nimmt die denkende Betrachtung der organischen Formen heutzutage in demselben Ver- hältnisse alljährhch ab, als die gedankenlose Produktion des Roh- materials zunimmt. Sehr richtig sprach in dieser Beziehung schon Victor Carus vor nunmehr 13 Jahren die freilich wenig beherzigten Worte: „Wie es für unsere Zeit charakteristisch ist, daß fast alle Wissenschaften sich in endlose Spezialitäten verlieren und nur selten zu dem roten Faden ihrer Entwicklung zurückkommen, so scheut man sich auch in der Biologie (und ganz vorzüglich in der Morphologie!) vor Anwendung selbst der ungefährlichsten Denkprozesse." I. Begriff und Aufgabe der Morphologie der Organismen. 7 Neben der fast allgemein herrschenden Denkträgheit ist es freilich auch sehr oft die höchst mangelhafte allgemeine Bildung, der Mangel an philosophischer Vorbildung und an Überblick der gesamten Naturwissenschaft, welcher den Morphologen unserer Tage den Ge- sichtskreis so verengt, daß sie das Ziel ihrer eigenen Wissenschaft nicht mehr sehen können. Die große Mehrzahl der heutigen Morpho- logen, und zwar sowohl der sogenannten „Systematiker", welche die äußeren Formen, als der sogenannten „vergleichenden Anatomen", welche den inneren Bau der Organismen beschreiben (ohne ihn zu vergleichen, und ohne über den Gegenstand überhaupt ernstlich nachzudenken!), hat das hohe und so weit entfernte Ziel unserer Wissenschaft völlig aus den Augen verloren. Sie begnügen sich damit, die organischen Formen (gleichgültig ob die äußere Gestalt oder den inneren Bau), ohne sich bestimmte Fragen vorzulegen, oberflächlich zu untersuchen und in dicken papierreichen und ge- dankenleeren Büchern weitläufig zu beschreiben und abzubilden. Wenn dieser ganz unnütze Ballast in den Jahrbüchern der Morpho- logie aufgeführt und bewundert wird, haben sie ihr Ziel erreicht. Wir erlauben uns, diesen traurigen Zustand hier rücksichtslos und scharf hervorzuheben, weil wir von der Überzeugung durch- drungen sind, daß nur durch die Erkenntnis desselben und durch die offene Beleuchtung des dunkeln Chaos, welches die sogenannte Morphologie gegenwärtig darstellt, eine bessere Behandlung derselben, eine wirklich fördernde Erkenntnis der Gestalten angebahnt Averden kann. Erst wenn man allgemein danach streben wird, den gesetz- mäßigen Zusammenhang in den endlosen Reihen der einzelnen Gestalt- erscheinungen aufzufinden, wird es möglich werden, an das große und gewaltige Gebäude der Morphologie selbst konstruierend heran- zutreten. Erst wenn die Kenntnis der Formen sich zur Erkenntnis, wenn die Betrachtung der Gestalten sich zur Erklärung erheben wird, erst wenn aus dem bunten Chaos der Gestalten sich die Gesetze ihrer Bildung entwickeln werden, erst dann wird die niedere Kunst der Morphographie sich in die er- habene Wissenschaft der Morphologie verwandeln können. Man wird uns von vielen Seiten entgegnen, daß die Zeit dafür noch nicht gekommen, daß unsere empirische Basis hierzu noch nicht genug breit, unsere Naturanschauung noch nicht genug reif, unsere Kenntnis der organischen Gestalten noch viel zu unvoll- kommen sei. Dieser selbst von hervorragenden Morphologen geteilten 8 Begriff und Aufgabe der Morphologie der Organismen. I. Anscliaiumg müssen wir auf das entschiedenste entgegentreten. Niemals wird ein so hohes und fernes Ziel, wie das der wissen- schaftlichen Morphologie ist, erreicht werden, wenn man dasselbe nicht stets im Auge behält. Will man mit der Konstruktion des Gebäudes, mit der Aufsuchung von allgemeinen Gestaltungsgesetzen warten, bis wir alle existierenden Formen kennen, so werden wir niemals damit fertig werden; ja wir werden niemals auch nur zum Fundament einer wissenschaftlichen Formenlehre gelangen. Des Ausbaues und der Verbesserung bedürftig wird das Gebäude ewig bleiben; das hindert aber nicht, daß wir uns wohnlich darin ein- richten, und daß wir uns der Gesetzmäßigkeit der Gestalten erfreuen, auch wenn wir wissen, daß unsere Erkenntnis derselben eine be- schränkte ist. Zweites Kapitel. Yerliältnis der Morphologie zu den andern lüaturwissenscliaften. „Eine höchst wiclitige Betrachtung in der Geschichte der Wissenschaft ist die, daß sich aus den ersten Anfängen einer Entdeckung manches in den Gang des Wissens heran- und durchzieht, welches den Fortschritt hindert, sogar öfters Uilimt. So hat auch jeder Weg, durch den wir zu einer neuen Entdeckung gelangen, Einfluß auf Ansicht und Theorie. Was würden wir von einem Architekten sagen, der durch eine Seitentüre in einen Palast gekommen wäre, und nun, bei Beschreibung und Darstellung eines solchen Gebäudes, alles auf diese erste untergeordnete Seite beziehen wollte? Und doch geschieht dies in den Wissenschaften jeden Tag.*" Goethe. I. Morphologie und Biologie. IL Morphologie und Physik, m. Morphologie und Chemie. IV. Morphologie und Physiologie. Drittes Kapitel. Einteilung der Morphologie in untergeordnete Wissenschaften. „Indem sich jeder einzelne Wirkungskreis absondert, so vereinzelt, zersplittert sich auch in jedem Kreise die Be- handlung. Kur ein Hauch von Theorie erregt schon Furcht : denn seit mehr als einem Jahrhundert hat man sie wie ein Gespenst geflohen und, bei einer fragmentarischen Erfalirung, sich doch zuletzt den gemeinsten Vorstellungen in die Arme geworfen. Niemand will gestehen, daß eine Idee, ein Begriff der Beobachtung zum Grunde liegen, die Erfahrung befördern, ja das Finden und Erfinden begünstigen könne." Goethe (1819). I. Einteilung der Morphologie in Anatomie und Morphogenie. IL Einteilung der Anatomie und Morphogenie in vier Wissenschaften, in. Anatomie und Systematik. IV. Organologie und Histologie. V. Tektologie und Promorphologie. VI. Morphogenie oder Entwicklungsgeschichte. VII. Entwicklungsgeschichte der Individuen. Vin. Entwicklungsgeschichte der Stämme. IX. Generelle und spezielle Morphologie. Viertes Kapitel. Metliodik der Morpliologie der Organismen. „Wenn ein Wissen reif ist, Wissenschaft zu werden, so muß notwendig- eine Krise entstehen: denn es wird die Diffe- renz offenbar zwischen denen, die das Einzelne trennen und getrennt darstellen, und solchen, die das Allgemeine im Auge haben und gern das Besondere an- und einfüg'en möchten. Wie nun aber die wissenschaftliche, ideelle, umgreifendere Behandlung sich mehr und mehr Freunde. Gömier und Mit- arbeiter wirbt, so bleibt auf der hölieren Stufe jene Trennung zwar nicht so entschieden, aber doch genugsam merklich." Goethe. Viertes Kcapitel: Erste Hälfte. Kritik der naturwissenschaftlichen Methoden, welche sich gegenseitig notwendig ergänzen müssen. I. Empirie und Philosophie. (Erfahrang und Erkenntnis.) „Die wichtigsten Wahrheiten in den Naturwissenschaften sind weder allein durch Zergliederung der Begriffe der Philosophie, noch allein durch bloßes Erfahren gefunden worden, sondern durcli eine denkende Erfahrung, welche das Wesentliche von dem Zufälligen in der Erfahrung unterscheidet und dadurch Grundsätze findet, aus welchen viele Erfahrungen abgeleitet werden. Dies ist mehr als bloJäes Erfahren, und wenn man will, eine philosophische Erfahrung." Johannes Müller (Handbuch der Physiologie des Menschen, Bd. II, p. 522). „Vergleichen wir die morphologischen Wissenschaften mit den physikalischen Theorien, so müssen wir uns gestehen, daß erstere in jeder Hinsicht unendlich weit zurück sind. Die Ursache dieser Erscheinung liegt nun allerdings zum Teil in dem Gegenstande, dessen verwickeitere Verhältnisse sicli noch am meisten der mathe- matischen Behandlung entziehen, aber großenteils ist auch die große iy_ I. Empirie imd Philosophie. 11 Nichtaclitung niethodologisclier Verständigung daran schuld, indem man sich einerseits durchaus nicht um scharfe Fassung der leitenden Prinzipien bekümmert, andererseits selbst die allgemeinsten und bekanntesten Anforderungen der Philosophie hintangesetzt hat, weil bei dem weiten Abstände ihrer allgemeinen Aussprüche von den Einzelheiten, mit denen sich die empirischen Naturwissenschaften beschäftigen, die Notwendigkeit ihrer Anwendung sich der unmittel- baren Auffassung entzog. So sind gar viele Arbeiter in dieser Beziehung durchaus nicht mit ihrer Aufgabe verständigt, und die Fortschritte in der Wissenschaft hängen oft rein vom Zufall ab." Schieiden (Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik, „§ 3 Me- thodik oder über die Mittel zur Lösung der Aufgaben in der Botanik"). Wir erlauben uns, dieses methodologische Kapitel, welches die Mittel und Wege zur Lösung unserer morphologischen Aufgaben zeigen soll, mit zwei vortrefflichen Aussprüchen von den beiden größten Morphologen einzuleiten, welche im fünften Dezennium unseres Jahrhunderts die organische Naturwissenschaft in Deutschland be- herrschten. Wie Johannes Müller für die Zoologie, so hat Schieiden damals für die Botanik mit der klarsten Bestimmtheit den Weg ge- wiesen, welcher uns allein auf dem Gebiete der Biologie, und ins- besondere auf dem der Morphologie, zu dem Ziele unserer Wissen- schaft hinzuführen vermag. Dieser einzig mögliche Weg kann natürlich kein anderer sein als derjenige, welcher für alle Natur- wissenschaften — oder, was dasselbe ist, für alle wahren Wissen- schaften — ausschließliche Gültigkeit hat. Es ist dies der Weg der denkenden Erfahrung, der Weg der philosophischen Empirie. Wir könnten ihn ebensogut als den Weg des erfahrungs- mäßigen Denkens, den Weg der empirischen Philosophie bezeichnen. Absichtlich stellen wir die bedeutenden Aussprüche dieser beiden großen ., empirischen und exakten" Naturforscher an die Spitze dieses methodologischen Kapitels, weil wir dadurch hoffen, die Aufmerk- samkeit der heutigen Morphologen und der Biologen überhaupt intensiver auf einen Punkt zu lenken, der nach unserer innigsten Überzeugung für den Fortschritt der gesamten Biologie, und der Morphologie insbesondere, von der allergrößten Bedeutung ist, der aber gerade im gegenwärtigen Zeitpunkte in demselben Maße von den allermeisten Naturforschern völlig vernachlässigt wird, als er vor allen anderen hervorgehoben zu werden verdiente. Es ist dies 12 Methodik der Morphologie der Organismen. ly. die gegenseitige Ergänzung von Beobachtung und Gedanken, der innige Zusammenhang von Naturbeschreibung und Naturphilosophie, die notwendige Wechselwirkung zwi- schen Empirie und Theorie. Einer der größten Morphologen, den unser deutsches Vaterland erzeugt hat, Karl Ernst v. Bär, hat dem klassischen Werke, durch welches er die tierische Ontogenie, eine sogenannte „rein empirische und deskriptive Wissenschaft", neu begründete, den Titel vorange- setzt: ..Über Entwickelungsgeschichte der Tiere. Beobachtung und Reflexion." Wenn seine Nachfolger diese drei Worte stets bei ihren Arbeiten im Auge behalten hätten, würde es besser um unsere Wissenschaft aussehen, als es jetzt leider aussieht. „Beobachtung und Reflexion" sollte die Überschrift jeder wahrhaft naturwissen- schaftlichen Arbeit lauten können. Bei wie vielen aber ist dies möglich? Wenn wir ehrlich sein wollen, können wir ihre Zahl kaum gering genug anschlagen und finden unter hunderten kaum eine. Und dennoch können nur durch die innigste Wechselwirkung von Beobachtung und Reflexion wirkliche Fortschritte in jeder Natur- wissenschaft, und also auch in der Morphologie, gemacht werden. Hören wir weiter, was K. E. v. Bär, der „empirische und exakte" Naturforscher, in dieser Beziehung sagt: „Zwei Wege sind es, auf denen die Naturwissenschaft gefördert werden kann, Beobachtung und Reflexion. Die Forscher ergrei- fen meistens für den einen von beiden Partei. Einige verlangen nach Tatsachen, andere nach Resultaten und allgemeinen Ge- setzen, jene nach Kenntnis, diese nach Erkenntnis, jene möch- ten für besonnen, diese für tiefblickend gelten. Glückhcherweise ist der Geist des Menschen selten so einseitig ausgebildet, daß es ihm möghch wird, nur den einen Weg der Forschung zu gehen, ohne auf den anderen Rücksicht zu nehmen. Unwillkürlich wird der Verächter der Abstraktion sich von Gedanken bei seiner Beob- achtung beschleichen lassen; und nur in kurzen Perioden der Fieber- hitze ist sein Gegner vermögend, sich der Spekulation im Felde der Naturwissenschaft mit völliger Hintansetzung der Erfahrung hinzu- geben. Indessen bleibt immer, für die Individuen sowohl als für ganze Perioden der Wissenschaft, die eine Tendenz die vorherr- schende, der man mit Bewußtsein des Zwecks sich hingibt, wenn auch die andere nicht ganz fehlt." Mit diesen wenigen Worten ist das gegenseitige Wechselverhält- IV. I. Empirie und Philosophie. 13 nis von Beobachtung und Reflexion, die notwendige Verbindung von empirischer Tatsachenkenntnis und von philosophischer Gesetzes- erkenntnis treffend bezeichnet. Aber auch die Tatsache, daß in den einzelnen Naturforschern sowohl als in den einzelnen Perioden der Naturwissenschaft selten beide Richtungen in harmonischer Eintracht und gegenseitiger Durchdringung zusammenwirken, vielmehr eine von beiden fast imftier bedeutend über die andere überwiegt, ist von Bär sehr richtig hervorgehoben worden, und gerade dieser Punkt ist es, auf den wir hier zunächst die besondere Aufmerksamkeit lenken möchten. Denn wenn wir einerseits überzeugt sind, daß wir nur durch die gemeinsame Tätigkeit beider Richtungen dem Ziele unserer Wissenschaft uns nähern können, und wenn wir anderer- seits zu der Einsicht gelangen, welche von beiden Richtungen im gegenwärtigen Stadium unserer wissenschaftlichen Entwicklung die einseitig überwiegende ist, so werden wir auch die Mittel zur Hebung dieser Einseitigkeit angeben und die Methode bestimmen können, welche die Morphologie gegenwärtig zunächst und vorzugsweise ein- zuschlagen hat. Es bedarf nun keines allzu tiefen Scharfblicks und keines allzu w^eiten Überblicks, um alsbald zu der Überzeugung zu gelangen, daß in dem ganzen zweiten Viertel des neunzehnten Jahrhunderts und darüber hinaus bis jetzt, und zwar vorzüglich vom Jahre 1840 — 1860, die rein empirische und „exakte" Richtung ganz überwiegend in der Biologie und vor allem in der Morphologie geherrscht, und daß sie diese Alleinherrschaft in fortschreitendem Maße dergestalt ausgedehnt hat, daß die spekulative oder philosophische Richtung im fünften Dezennium vorigen Jahrhunderts fast vollständig von ihr verdrängt war. Auf allen Gebieten der Biologie, sowohl in der Zoologie, als in der Botanik, galt während dieses Zeitraums allgemein die Natur- beobachtung und die Naturbeschreibung als „die eigentliche Natur- wissenschaft", und die „Naturphilosophie" wurde als eine Verirrung betrachtet, als ein Phantasiespiel, welches nicht nur nichts mit der Beobachtung und Beschreibung zu tun habe, sondern auch gänzlich aus dem Gebiete der „eigentlichen Naturwissenschaft" zu verbannen sei. Freilich war diese einseitige Verkennung der Philosophie nur zu sehr gefördert und gerechtfertigt durch das verkehrte und willkür- liche Verfahren der sogenannten „Naturphilosophie", welche im ersten Drittel unseres Jahrhunderts die Naturwissenschaft zu unter- werfen suchte, und welche, statt von empirischer Basis auszugehen. 14 Methodik der Morphologie der Organismen. IV. in der iingemessensten Weise ihrer wilden und erfahrungslosen Phantasie die Zügel schießen ließ. Die namentlich von Oken, Seh ellin g usw. ausgehende Naturphantasterei mußte ganz natürhch als anderes Extrem den krassesten Empirismus hervorrufen. Der natürliche Rückschlag gegen diese letztere in demselben Grade ein- seitige Richtung trat erst im Jahre 1859 ein, als Charles Darwin seine großartige Entdeckung der ,.natürlichen Züchtung" veröffent- lichte und damit den Anstoß zu einem allgemeinen Umschwung der gesamten Biologie und namentlich der Morphologie gab. Die gedankenvolle Naturbetrachtung, der im besten Sinne philosophische, d. h. naturgemäß denkende Geist, welcher sein epochemachendes Werk durchzieht, wird der vergessenen und verlassenen Natur- philosophie wieder zu dem ihr gebührenden Platze verhelfen und den Beginn einer neuen Periode der Wissenschaft bezeichnen. Frei- lich ist dieser gewaltige Umschwung bei weitem noch nicht zu all- gemeinem Durchbruch gelangt: die Mehrzahl der Biologen ist noch zu sehr und zu allgemein in den Folgen der vorher überall herr- schenden einseitig empirischen Richtung befangen, als daß wir die Rückkehr zur denkenden Naturbetrachtung als eine bewußte und allgemeine bezeichnen könnten. Indes hat dieselbe doch bereits in einigen Kreisen begonnen, an vielen Stellen feste Wurzel geschlagen, und wird voraussichtlich nicht allein in den nächsten Jahren schon das verlorene Terrain wieder erobern, sondern in wenigen Dezennien sich so allgemeine Geltung verschafft haben, daß man (wohl noch vor Ablauf unseres Jahrhunderts) verwundert auf die Beschränktheit und Verblendung zahlreicher Naturforscher zurückblicken wird, die heute noch die Philosophie von dem Gebiete der Biologie aus- schließen wollen. Wir unsererseits sind unerschütterlich davon über- zeugt, daß man in der wahrhaft ,.erkennenden" Wissenschaft die Empirie und die Philosophie gar nicht voneinander trennen kann. Jene ist nur die erste und niederste, diese die letzte und höchste Stufe der Erkenntnis. Alle wahre Naturwissenschaft ist Philosophie und alle wahre Philosophie ist Naturwissenschaft. Alle wahre Wissenschaft aber ist in diesem Sinne Naturphilosophie. In der Tat könnte heilte schon die allgemein übliche einseitige Aus- schließung der Philosophie aus der Naturwissenschaft jedem objektiv dies Verhältnis betrachtenden Gebildeten als ein befremdendes Rätsel erschei- nen, wenn nicht der Entwickelungsgang der Biologie selbst ilim die Lösung dieses Rätsels sehr nahe legte. Wenn Avir die Geschichte unserer Wissen- schaft in den allgemeinsten Zügen überblicken, so bemerken wir alsbald, l\^ I. Empirie und Philosophie. 15 daß die beiden scheinbar entgegengesetzten, in der Tat aber innig ver- bundenen Forschungsrichtungen in der Naturwissenschaft, die beobachtende oder empirische und die denkende oder philosophische, zwar stets mehr oder minder eng verbunden nebeneinander herlaufen, daß aber doch, wie es Bär sehr richtig ausdrückt, immer die eine der beiden Richtungen über die andere bedeutend überwiegt, und zwar „sowohl für die Individuen, als für ganze Perioden der Wissenschaft". So finden wir ein beständiges Oszilheren, einen Wechsel der beiden Richtungen, der uns zeigt, daß nie- mals in gleichmäßigem Fortschritt, sondern stets in wechselnder Wellen- bewegung die Biologie ihrem Ziele sich nähert. Die Exzesse, welche jede der l)eiden Forschungsrichtungen begeht, sobald sie das Übergewicht über die andere gewonnen hat, die Ausschließlichkeit, durch welche jede in der Regel sich als die allein richtige, als die „eigentliche" Methode der Naturwissenschaft betrachtet, führen nach längerer oder kürzerer Dauer wieder zu einem Umschwung, welcher der überlegenen Gegnerin abermals zur Herrschaft verhilft. Wie dieser regelmäßige Regierungswechsel von empirischer und philo- sophischer Naturforschung auf dem gesamten Gebiete der Biologie uns überall entgegentritt, so sehen wir ganz besonders bei einem allgemeinen Überblick des Entwickelungsganges, den die Morphologie vom Anfang des vorigen Jahrhunderts an genommen, daß die beiden feindlichen Schwestern, die doch im Grunde nicht ohne einander leben kihmen, stets abwechselnd die Herrschaft behauptet haben. Nachdem Linne die Morpho- logie der Organismen zum ersten Male in feste wissenschaftliche Form gebracht und ihr das systematische Gewand angezogen hatte, wurde zu- nächst der allgemeine Strom der neubelebten Naturforschung auf die rein empirische Beobachtung und Beschreibung der zahllosen neuen Formen hin- gelenkt, welche imterschieden, benannt und in das Fachwerk des Systems eingeordnet werden mußten. Die systematische Beschreibung und Be- nennung, als Büttel des geordneten Ül^erblicks der zahllosen Einzelformen, wurde aljer bald Selbstzweck, mid damit verlor sich die Formbeobachtmig der Tiere und Pflanzen in der gedankenlosesten Empirie. Das massenhaft sich anhäufende Rohmaterial forderte mehr und mehr zu einer denkenden Verwertimg desselben auf, und so entstand die Schule der Naturphilo- sophen, als deren bedeutendsten Forscher, wenn aiich nicht (wegen man- gelnder Anerkennimg) als deren eigentlichen Begründer wir Lamarck bezeichnen müssen. ■'^) In Deutschland vorzüglich durch Oken und Goethe, in Frankreich durch Lamarck und Etienne Geoffrov S. Hilaire ver- 1) Selten ist wohl das Verdienst eines der bedeutendsten Männer so völlig von seinen Zeitgenossen verkannt und gar nicht gewürdigt worden, wie es mit Lamarck ein halbes Jahrhundert hindurch der Fall war. Nichts beweist dies vielleicht so schlagend als der Umstand, daß Cuvier in seinem Bericht über die Fortschritte der Naturwissenschaften, in welchem auch die unbedeutendsten Bereicherungen des empirischen Materials aufgeführt werden, des bedeutendsten aller biologischen Werke jenes Zeitraums, der Philosophie zoologique von La- marck, mit keinem Worte Erwähnung tut! 16 Methodik der Morphologie der Organismen. JV. treten, war diese ältere Naturphilosophie eifrigst bemüht, aus dem Chaos der zahllosen Einzelbeobachtungen, die sich immer mehr zu einem un- übersehbaren Berge häuften, allgemeine Gesetze abzuleiten und den Zu- sammenhang der Erscheinungen zu ermitteln. Wie weit- sie schon damals auf diesem Wege gelangte, zeigt die klassische Philosophie zoologique von Lamarck (1809) und die bewunderungswürdige Metamorphose der Pflanzen von Goethe (1790). Doch war die empirische Basis, auf welcher diese Heroen der Naturforschung ihre genialen Gedankengebäude errichteten, noch zu schmal und unvollkommen, die ganze damalige Kenntnis der Organismen noch zu sehr bloß auf die äußeren Formverhältnisse be- schränkt, als daß ihre denkende Naturbetrachtung die festesten Anhalts- punkte hätte gewinnen und die darauf gegründeten allgemeinen Gesetze schon damals eine weitere Geltung hätten erringen können. Entwickelimgs- geschichte mid Paläontologie existierten noch nicht, und die vergleichende Anatomie hatte kaum noch Wurzeln geschlagen. Wie weit aber diese Genien trotzdem ihrer Zeit vorauseilten, bezeugt vor allem die (in der ersten Hälfte miseres Jahrhunderts fast allgemein ignorierte) Tatsache, daß beide, sowohl Lamarck als Goethe, die wichtigsten Sätze der Des- zendenz-Theorie bereits mit voller Klarheit und Bestimmtheit aussprachen. Erst ein volles halbes Jahrhundert später sollte Darwin dafür die Be- weise liefern. Die eigentliche Blütezeit der älteren Naturphilosophie fällt in die ersten Dezennien unseres Jahrhunderts. Aber schon im zweiten und noch sclmeller im dritten näherte sie sich ihrem jähen Untergange, teils durch eigene Verblendung und Ausartung, teils durch Mangel an Verständnis bei der Mehrzahl der Zeitgenossen, teils durch das rasche imd glänzende Emporblühen der empirischen Richtung, welche in Cuvier einen neuen und gewaltigen Reformator fand. Gegenüber der willkürlichen und ver- kehrten Phantasterei, in welche die Naturphilosophie bald sowohl in Frank- reich als in Deutschland damals ausartete, war es dem exakten, strengen und auf der breitesten empirischen Basis stehenden Cuvier ein leichtes, die verwilderten und undisziplinierten Gegner aus dem Felde zu schlagen. Bekanntlich war es der 22. Februar 1830, an welchem der Konflikt zwischen den beiden entgegengesetzten Richtungen in der Pariser Akademie zum öffentlichen Austrage kam und damit definitiv geendigt zu sein schien, daß Cuvier seinen Hauptgegner E. Geoffroy S. Hilaire mit Hülfe seiner tiberwiegenden empirischen Beweismittel in den Augen der großen Mehrheit vollständig besiegte. Dieser merkwürdige öffentliche Konflikt, dui'ch welchen die Niederlage der älteren Naturphilosophie besiegelt wurde, ist in mehrfacher Beziehung vom h()chsten Interesse, vorzüglich auch des- halb, weil er von Goethe in der meisterhaftesten Form in einem kritischen Aufsatze dargestellt wurde, welchen derselbe wenige Tage vor seinem Tode (im März 1832) vollendete. Dieser höchst lesenswerte Aufsatz, das letzte schriftliche Vermächtnis, welches der deutsche Dichterfürst uns hinterlassen, enthält nicht allein eine vortreffliche Charakteristik von Cuvier und Geoffroy S. Hilaire, sondern auch eine ausgezeichnete Dar- stellung der beiden entgegengesetzten von ihnen vertretenen Richtungen, IV. I. Empirie und Philosophie. 17 „des immenvälu'enden Konfliktes zwischen den Denkweisen, in die sich die wissenschaftliche Welt schon lange trennt; zwei Denkweisen, welche sich in dem menschlichen Geschlechte meistens getrennt nnd dergestalt verteilt ünden, daß sie, wie überall, so auch im Wissenschaftlichen, schwer zusammen verbimden angetroffen werden, und vrie sie getrennt sind, sich nicht Avolü vereinigen mögen. Haben wir die Geschichte der Wissen- schaften und eine eigene lange Erfahrung vor Augen, so möchte man l)efürchten, die menschliche Natur werde sich von diesem Zwiespalt kaum jemals retten können." Die Niederlage der älteren Naturphilosophie, welche Cuvier als der Heerführer der neu erstehenden ..exakten Empirie" herbeigeführt und in jenem Konflikt offenbar gemacht hatte, war so vollständig, daß in den folgenden drei Dezennien, von 1880 — 1860. unter der mm allgemein sich ausbreitenden empirischen Schule von Philosophie gar keine Rede mehr war. ^lit den Träumereien mid Phantasiespielen jener ausgearteten Naturj^hantasterei wurden auch die wahren und großen Verdienste der alten Naturphilosophie vergessen, aus der jene hervorgegangen war. imd man gewöhnte sich sehr allgemein an die Vorstellung, daß Naturwissen- schaft und Philosophie in einem imversöhnlichen Gegensatze zueinander ständen. Dieser Irrtimi Avurde dadm'ch insbesondere begünstigt, daß die verbesserten Instrumente und Beobachtmigsmethoden der Nenzeit, imd vor allem die sehr verbesserten Mikroskope, der empirischen Naturbeobachtimg ein unendlich Aveites Feld der Forschmig eröffneten, auf welchem es ein leichtes war, mit wenig Mühe imd ohne große GedankenanstrengTing Entdeckungen neuer Formverhältnisse in Hülle imd Fülle zu machen. Während die Beobachtungen der ersten empirischen Periode, welche sich aus Linnes Schule entwickelte, vorzugsweise um* auf die äußeren Formverhältnisse der Organismen gerichtet gewesen waren, wandte sich nun die zweite empirische Periode, welche aus Cuviers Schule hervor- ging, vorwiegend der Beol)achtimg des inneren Baues der Tiere und Pflanzen zu. Und in der Tat gab es hier, nachdem Cuvier dmrh Be- gründung der vergleichenden Anatomie und der Paläontologie ein weites neues Feld der Beobachtung geöffnet, nachdem Bär diu'ch Reformation der Entwickelungsgeschichte und Schwann durch Begründimg der Ge- webelehre auf dem tierischen, Schlei den auf dem pflanzlichen Gebiete neue und große Ziele gesteckt, nachdem Johannes Müller die ge- samte Biologie mit gewaltiger Hand in die neu geöffneten Bahnen der exakten Beobachtimg hineingewiesen hatte, überall so imendlich viel zu beobachten und zu beschreiben, es wurde so leicht, mit nur wenig Ge- duld. Fleiß und Beobachtungsgabe neue Tatsachen zu entdecken, daß wir uns nicht wundern können, wenn darüber die leitenden Prinzipien der Naturforschimg gänzlich vernachlässigt imd die erklärende Gedankenarbeit von den meisten völlig vergessen ■wurde. Da noch im gegenwärtigen Augenblick diese „rein empirische" Richtung die allgemein überwiegende ist, da die Bezeichnung der Naturphilosophie noch in den weitesten natur- wissenschaftlichen Kreisen nur als Schimpfwort gilt und selbst von den hervorragendsten Biologen nur in diesem Sinne gebraucht wird, so haben H a e c k e 1 , Prinz, d. Morj)hol. 2 X8 Methodik der Morphologie der Organismen. jy. wir nicht nötig, die grenzenlose Einseitigkeit dieser Richtimg noch näher zu erläutern und werden nur noch insofern näher darauf eingehen, als wir gezwungen sind, unseren Zeitgenossen ihr „exakt-empirisches", d. h. gedankenloses und beschränktes, Spiegelbild vorzuhalten. Teilweise ist dies schon im vorigen Kapitel geschehen. Wiederholt wollen wir hier nur nochmals auf die seltsame Selbsttäuschung hinweisen, in welcher die neuere Biologie befangen ist, wenn sie die nackte gedankenlose Be- schreibung innerer und feinerer, insbesondere mikroskopischer Form- verhältnisse als „wissenschaftliche Zoologie '■ und „wissenschaft- liche Botanik" preist und mit nicht geringem Stolze der früher aus- schließlich herrschenden reinen Beschreibung der äußeren und gröberen Formverhältnisse gegenüberstellt, welche die sogenannten ..Sj^stematiker" beschäftigt. Sobald bei diesen beiden Richtungen, die sich so scharf gegenüberziistellen belieben, die Beschreibung an sich das Ziel ist ( — gleichviel ob der inneren oder äußeren, der feineren oder gröberen Formen — ), so ist die eine genau so viel wert, als die andere. Beide werden erst zur Wissenschaft, wenn sie die Form zu erklären und auf Gesetze zurückzuführen streben. Nach imserer eigenen innigsten Überzeugung ist der Rückschlag, der gegen diese ganz einseitige und daher beschränkte Empirie notwendig früher oder später erfolgen mußte, bereits tatsächlich erfolgt, wenn auch zunächst nur in wenigen engen Kreisen. Die lS5i) von Charles Darwin veröffentlichte Entdeckung der natürlichen Zuchtwahl im Kampfe ums Dasein, eine der größten Entdeckungen des menschlichen Forschungs- triebes, hat mit einem Male ein so gewaltiges und klärendes Licht in das dunkle Chaos der haufenweis gesammelten l)iologischen Tatsachen geworfen, daß es auch den krassesten Empirikern fernerhin, wenn sie überhaupt mit der Wissenschaft fortschreiten wollen, nicht mehr möglich sein wird, sich der daraus emporwachsenden neuen Naturphilosophie zu entziehen. Indem die von Darwin neu begründete Deszendenztheorie die ganze gewaltige Fülle der seither empirisch angehäuften Tatsachen- massen durch einen einzigen genialen Gedanken erleuchtet, die schwierig- sten Probleme der Biologie aus dem einen obersten Gesetze der ,,wirkenden Ursachen" vollständig erklärt, die unzusammenhängende Masse aller bio- logischen Erscheinungen auf dieses eine einfache große Naturgesetz zurück- führt, hat sie bereits tatsächlich die bisher ausschließlich herrschende Empirie völlig überflügelt und einer neuen und gesunden Philosophie die weiteste und fruchtbarste Bahn geöffnet. Es ist eine Hauptaufgabe des vorhegenden Werkes, zu zeigen, wie die wichtigsten Erscheinungsreihen der Morphologie sich mit Hülfe derselben vollständig erklären und auf große und allgemeine Naturgesetze zurückführen lassen. Wenn wir das Resultat dieses flüchtigen Überblickes über den inneren Entwickelimgsgang der Morphologie in wenigen Worten zusammenfassen, so können wir füglich von Beginn des achtzelinten Jahrhunderts an bis jetzt vier abwechselnd empirische luid philosophische Perioden der Morpho- logie unterscheiden, welche durch die Namen von Linne, Laraarck. Cu- vier, Darwin bezeichnet sind, nämlich: I. Periode: Linne (geb. 1707). l\\ I. Empirie und Philosoijhie. 19 Erste empirische Periode (achtzelintes Jahrhundert). Herrschaft der empirischen äußeren Morphologie (Systematik). II. Periode: Lamarck (geb. 1744) und Goethe (geb. 1741)j.^) Erste philosophische Periode (erstes Drittel des ueunzelmten Jahrhmiderts). Herrschaft der phantastisch-pliilosoi)hischen Morphologie (ältere Naturphilosophie). UI. Periode: Cuvier (geb. "1769). '^) Zweite empirische Periode (zweites Drittel des neunzehnten Jahrhunderts). Herrschaft der empirischen inneren Morphologie (Anatomie). IV. Periode: Darwin (geb. 1809). Zweite philosophische Periode. Begonnen 1859. Herrschaft der empirisch-philosophischen Morphologie (neuere Naturphilosopliie). Indem wir die beiden Richtungen der organischen Morphologie, die empirische und philosojjhische, so schroff einander gegenüberstellen, mftssen wir ausdrücklich bemerken, daß nur die große Masse der beschränkteren und gröber organisierten Naturforscher es war, welche diesen Gegensatz in seiner ganzen Schärfe ausbildete und entweder die eine oder die andere Methode als die allein seligmachende pries und für die .,eigentnche" Naturwissenschaft hielt. Die imifassenderen und feiner organisierten Natm-forscher, imd vor allen die großen Koryphäen, deren Namen wir an die Spitze der von ihnen beherrschten Perioden gestellt haben, Avaren stets mehr oder minder überzeugt, daß nur eine innige Verbindung von Beobachtung imd Theorie, von Empirie und Philo- sophie, den Fortschritt der Naturwissenschaft wahrhaft fördern könnte. Man pflegt gewöhnlich Cuvier als den strengsten und exklusivsten Em- piriker, als den abgesagtesten Feind jeder Naturphilosophie hinzustellen. Und sind nicht seine besten Arbeiten, seine wertvollsten Entdeckimgen. vde z. B. die AufsteUmig der vier tierischen T^-pen (Stämme), die Begrün- dung des Gesetzes von der Korrelation der Teile, von den ..Causes finales". Ausflüsse der reinsten Naturphilosophie? Ist nicht die von ihm neu begründete „vergleichende Anatomie" ihrem ganzen Wesen nach eine rein philosophische Wissenschaft, welche das empirische Material der Zootomie bloß als Basis braucht? Ist es nicht lediglich der Gedanke, die Theorie, welche auf der rein empirischen Zootomie als notwendiger Grundlage das plülosophische Lehrgebäude der vergleichenden Anatomie errichten? Und wenn Cuvier aus einem einzigen Zahne oder Knochen eines fossilen Tieres die ganze Natur und systematische Stellung des- selben mit Sicherheit erkannte, war dies Beobachtung oder war es 1) Wir nennen hier absichtlicli Lamarck und Goethe als die geistvoUsten Repräsentanten der älteren Naturphilosophie, wenngleich sie sich entfernt nicht desselben Einflusses und derselben Anerkennimg zu erfreuen hatten, wie Etienne Geoffroy S. Hilaire (geb. 1771) und Lorenz Oken (geb. 1779), die gewöhn- lich als die Koryphäen dieser Richtung vorangestellt werden. -) Als hervorragende Koryphäen dieser Periode würden wir hier noch Jo- hannes Müller, Schieiden und einige andere hervorzuheben haben, wenn nicht gerade diese bedeutendsten Männer, als wahrhaft philosophische Naturforscher, sich von der großen Einseitigkeit freigeiialten hätten, welche Cuviers Schiüe und der große Troß der Zeitgenossen zum extremsten Empirismus ausbildete. 9 * 20 Methodik der Morphologie der Organismen. IV. Reflexion? Betrachten wir andererseits den Stifter der älteren Natur- philosophie. Lamarck. so lirauchen wir, nm den Vorwurf der Einseitig- keit zu widerlegen, bloß darauf hinzuweisen, daß dieser eminente Mann seinen Ruf als großer Naturforscher größtenteils einem vorwiegend deskrip- tiven Werke, der berühmten ..Histoire naturelle des animaux saus ver- tebres" verdankte. Seine ..Philosophie zoologique". Avelche die Deszen- denzlehre zum ersten Male als vollkommen aljgerundete Theorie aufstellte, eilte mit ihrem prophetischen Gedankenfiuge seiner Zeit so voraiis, daß sie von seinen Zeitgenossen gar nicht verstanden und ein volles halbes Jahrhundert hindurch (1809 — 1859} totgeschwiegen wurde. Johannes Müller, den wir Deutschen mit gerechtem Stolz als den größten Bio- logen der ersten Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts unser eigen nennen, imd der in den Augen der meisten jetzt lebenden Biologen als der strengste Empiriker und Gegner der Naturphilosophie gilt, verdankt die Fülle seiner zahlreichen und großen Entdeckimgen viel weniger seinem ausgezeichneten sinnlichen Beobachtungstalent, als seinem kombinierenden Gedankenreichtum und der natürlichen Philosophie seiner wahrhaft den- kenden Beobachtungsmethode. Charles Darwin, der größte aller jetzt lebenden Naturforscher, überragt uns alle nicht allein durch Ideenreich- tum und Gedankenfülle seines die ganze organische Natiu- umfassenden Geistes, sondern ebensosehr durch die intensiv und extensiv gleichl)edeu- tende und fruchtbare Methode seiner empirischen Naturbeobachtung. Nach luiserer festesten Überzeugmig können nur diejenigen Natur- forscher wahrhaft fördernd und schaffend in den Gang der Wissenschaft eingreifen, welche, bewußt oder imbewußt, ebenso scharfe Denker als sorgfältige Beobachter sind. Niemals kann die bloße Entdeckimg einer nackten Tatsache, und wäre sie noch so merkwürdig, einen wahrhaften Fortschritt in der Naturwissenschaft herbeiführen, sondern stets nur der Gedanke, die Theorie, welche diese Tatsache erklärt, sie mit den ver- wandten Tatsachen vergleichend verbindet und daraus ein Gesetz ab- leitet. Betrachten Avir die größten Naturforscher, welche zu allen Zeiten auf dem biologischen Gebiete tätig gewesen sind, von Aristoteles an, Linne und Cuvier, Lamarck und Goethe, Bär und Johannes Müller und wie die Reihe der glänzenden Sterne erster Größe, bis auf Charles Darwin herab, weiter heißt — sie alle sind ebenso große Denker, als Beobachter gewesen, und sie alle verdanken ihren unsterb- lichen Ruhm nicht der Summe der einzelnen von ihnen entdeckten Tat- sachen, sondern ihrem denkenden Geiste, der diese Tatsachen in Zu- sammenhang zu I)ringen und daraus Gesetze abzuleiten verstand. Die rein empirischen Naturforscher, welche nur durch Entdeckung neuer Tat- sachen die Wissenschaft zu fördern glauben, können in derselben ebenso- wenig etwas leisten, als die rein spekulativen Philosophen, welche der Tatsachen entbehren zu können glauben und die Natur aus ihren Ge- danken konstruieren wollen. Diese werden zu phantastischen Träumern, jene im besten Falle zu genauen Kopiermaschinen der Natur. Im Grunde freilich gestaltet sich das tatsäclüiche Verhältnis überall so, daß die reinen Empiriker sich mit einer unvollständigen und unklaren, ihnen lY^ II. Analyse iind Synthese. 21 selbst nicht bewußten Philosophie, die reinen Philosophen dagegen mit einer ebensolchen, unreinen und mangelhaften Empirie begnügen. Das Ziel der Naturwissenschaft ist die Herstelhmg eines vollkommen architektonisch geordneten Lehrgeljäudes. Der reine Empiriker bringt statt dessen einen imgeordneten Steinhaufen zusammen; der reine Philo- soph auf der andern Seite baut Luftschlösser, welche der erste empiri- sche Windstoß über den Haufen wirft. Jener begnügt sich mit dem Rohmaterial, dieser mit dem Plan des Gebäudes. Aber nur durch die innigste Wechselwirkung von empirischer Beobachtung und philosophischer Theorie kann das Lehrgebäude der Natur- wissenschaft wirklich zustande kommen. Wir schließen diesen Abschnitt, wie wir ihn begonnen, mit einem Ausspruch von Johannes Müller: „Die Phantasie ist ein unentbehr- liches Gut; denn sie ist es, durch welche neue Kombinationen zm* Ver- anlassung wichtiger Entdeckungen gemacht werden. Die Kraft der Unterscheidung des isolierenden Verstandes sowohl, als der erweiternden und zum Allgemeinen strebenden Phantasie sind dem Naturforscher in einem harmonischen Wechselwirken not- wendig. Durch Störung dieses Gleichgewichts wird der Naturforscher von der Phantasie zu Träumereien hingerissen, während diese Gabe den talentvollen Naturforscher von hinreichender Verstandesstärke zu den wichtigsten Entdeckungen führt. " ^) II. Analyse und Synthese. „Ein Jahrhundert, das sich bloß auf die Analyse verlegt, und sich vor der Synthese gleichsam fürchtet, ist nicht auf dem rechten Wege; denn nur beide zusammen, wie Aus- und Einatmen, machen das Leben der Wissenschaft. — Die Hauptsache, woran man bei ausschließlicher Anwendung der Analyse nicht zu denken scheint, ist, daß jede Analyse eine Synthese voraussetzt. — Sondern und Verknüpfen sind zwei unzertrennliche Lebensakte. Vielleicht ist es besser gesagt, daß es unerläßlich ist, man möge wollen oder nicht, aus dem Ganzen ins Einzelne, aus dem Einzelnen ins Ganze zu gehen: und je lebendiger diese Funktionen des Geistes, wie Aus- und Einatmen, sich zusammen verhalten, desto besser wird füi- die Wissenschaften und ihre Freunde gesorgt sein." Die vorstehenden Worte von Goethe bezeichnen das notwendige Wechselverhältnis zwischen der sondernden Analyse und der ver- knüpfenden Synthese so treffend, daß wir mit keinen besseren Wor- ten die folgende Betrachtung einleiten konnten. Wenn wir hier 1) Johannes Müller. Archiv für Anatomie usw. I. Jahrgg. 1834. ]). 4. 22 Methodik der Morphologie der Organismen. JV. diese wichtigen gegenseitigen Beziehungen zwischen der analytischen und synthetisclien, der auflösenden und zusammensetzenden Natur- forschung kurz einer gesonderten Betrachtung unterzielien, so geschieht es hauptsächlich, weil wir die vielfach Aberkannte notwendige Wechsel- wirkung zwischen diesen wichtigen Methoden für die Morphologie besonders eindringlich hervorzuheben wünschen, und weil gerade im gegenwärtigen Zeitpunkte eine klare Beleuchtung dieses Ver- hältnisses von besonderer Wichtigkeit erscheint. Da die analytische oder sondernde Methode vorzugsweise von der empirischen Natur- beobachtung, die synthetische oder verknüpfende Methode vorzugs- weise von der philosophischen Naturbetrachtung angewendet wird, so schließen sich die folgenden Bemerkungen darüber unmittelbar an das im vorigen Abschnitt Gesagte an. Hiervon ausgehend wer- den wir schon im voraus sagen können, daß ein Grundfehler der gegenwärtig in der Biologie herrschenden Richtung in der einseitigen Ausbildung der Analyse und in der übermäßigen Vernachlässigung der Synthese liegen wird. Und so verhält es sich auch in der Tat, Auf allen Gebieten der organischen Morphologie, in der Organologie und in der Histologie, in der Entwicklungsgeschichte der Individuen und in derjenigen der Stämme, ist man seit langer Zeit fast aus- schließlich analytisch verfahren und hat die synthetische Betrachtung eigentlich nur selten und in so geringer Ausdehnung, mit so über- triebener Scheu angewendet, daß man sich ihrer Fruchtbarkeit, ja ihrer Unentbehrlichkoit gar nicht bewußt geworden ist. Und doch ist es die Synthese, durch welche die Analyse erst ihren wahren Wert erhält, und durch welche wir zu einem wirklichen Verständ- nis des durch die Analyse uns bekannt gewordenen Organismus gelangen. Bei einem Rückblicke auf die beiden empirischen Perioden der Morphologie, die wir im vorigen Abschnitt charakterisiert haben, finden wir, daß zwar beide, im Gegensatz zu der dazwischenliegen- den, vorzugsweise der Synthese zugewandten Periode der Naturphilo- sophie, vorwiegend die Analyse kultivierten, daß aber die zweite empirische Periode, seit Cuvier, in dieser Beziehung sich noch viel einseitiger entwickelte, als die erste empirische Periode, seit Linne. Denn die von der letzteren fast ausschließlich betriebene Unterschei- dung und Beschreibung der äußeren Körperformen führte immer zuletzt zur Systematik hin, welche an sich schon einen gewissen Grad von synthetischer Tätigkeit erfordert, wogegen die analytische IV. ni. Induktion und Deduktion. 23 Untersuchung und Darstellung der inneren Körperformeu , die ..Anatomie" im engeren Sinne, welche Cuviers Nachfolger vor- zugsweise beschäftigte, der Synthese in weit höherem Maße ent- behren konnte. Zwar hatte Cuvier der letzteren das hohe Ziel gesteckt, durch Vergleichung (und das ist ja eben auch Synthese) sich zur vergleichenden Anatomie zu erheben; indes wurde eine wahrhaft philosophische Vergleichung, wie Cuvier selbst und Jo- hannes Müller sie so fruchtbar und so vielfach geübt hatten, von der Mehrzahl ihrer Nachfolger so selten angewandt, daß die meisten Ai'beiten, welche sich „vergleichend anatomisch" nennen, diesen Namen nicht verdienen. Diese einseitige Ausbildung der Analyse, welche sich mit der Kenntnis der einzelnen Teile des Organismus begnügt, ohne die Erkenntnis des Ganzen im Auge zu behalten, hat sich in den letzten drei Dezennien jährlich in zunehmender Pro- gression gesteigert, insbesondere seitdem jedermann mit dem Mikro- skop anfing „Entdeckungen" zu machen. Eine möglichst vollständige histologische Analyse des Körpers wurde bald allgemein das höchste Ziel; und über der Beschreibung und Abbildung der einzelnen Zellen- formen vergaß man völlig den ganzen Organismus, welchen dieselben zusammensetzen. Nun ist zwar nach unserer Ansicht durch Darwin, welcher die Synthese wieder im großartigsten Maßstabe aufgenommen und mit dem überwältigendsten Erfolge in der gesamten organischen Mor- phologie angewandt hat, deren hohe Bedeutung so sehr zutage ge- treten, daß die bisherige einseitige Analyse sich in ihrer exklusiven Richtung nicht fürder wird behaupten können. Indes halten wir es doch nicht für überflüssig, die äußerst wichtige Wechselbezie- hung zwischen der analytischen Untersuchung des Ein- zelnen und der synthetischen Betrachtung des Ganzen hier nochmals ausdrücklich zu betonen. Allerdings muß die erstere der letzteren vorausgehen, aber nur als die erste Stufe der Erkenntnis, welche erst mit der letzteren ihren wahren Abschluß erreicht. III. IiKhiktioii uud Deduktion. ..Die allein richtige Methode in den Naturwissenschaften ist die induktive. Ihre wesentliche Eigentümlichkeit, worin eben die Sicherheit der durch sie gewonnenen Resultate begründet ist, besteht darin, daß man mit Verwerfung jeder Hypothese ohne alle Ausnahme 24 Methodik der Morphologie der Organismen. lY. (z. B. der Hypothese einer besonderen Lebenskraft) von dem unmittel- bar Gewissen der Wahrnehmung- ausgeht, durch dieselbe sich zur Erfahrung erhebt, indem man die einzelne Wahrnehmung mit dem anderweit schon Festgestellten in Verbindung setzt, aus Ver- gleichung verwandter Erfahrungen durch Induktion bestimmt, ob sie unter einem Gesetze und unter welchem sie stehen und so fort, indem man mit den so gefundenen Gesetzen ebenso verfährt, rück- wärts fortschreitet, bis man bei sich selbst genügenden, mathemati- schen Axiomen angekommen ist." Schi ei den (Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. § 3 Methodik). „Die Methode der Untersuchung, welche uns wegen der Unan- wendbarkeit der direkten Methoden der Beobachtung und des Experi- mentierens als die Hauptquelle unserer Kenntnisse die wir in Be- ziehung auf die Bedingungen und Gesetze der Wiederkehr der verwickeiteren Naturerscheinungen besitzen oder erlangen können, übrig bleibt, wird in dem allgemeinsten Ausdruck die deduktive Methode genannt. — Dieser deduktiven Methode verdankt der menschliche Geist seine rühmlichsten Triumphe in der Erforschung der Natur. Ihr verdanken wir alle Theorien, durch welche ausge- dehnte und verwickelte Naturerscheinungen in wenigen Gesetzen um- faßt werden, und die, als Gesetze dieser großen Erscheinungen be- trachtet, durch direktes Studium nie hätten entdeckt werden können. ,.Die deduktive Methode besteht aus drei Operationen: die erste ist eine direkte Induktion, die zweite eine Folge- rung, die dritte eine Bestätigung. Ich nenne den ersten Schritt in dem Verfahren eine induktive Operation, weil eine direkte Induk- tion als die Basis des Ganzen vorhanden sein muß, obgleich in vielen besonderen Untersuchungen die Induktion von einer früheren Deduk- tion vertreten werden kann ; die Prämissen dieser früheren Deduktion müssen aber von einer Induktion abgeleitet sein. — Die Gesetze einer jeden besonderen Ursache, die Anteil an der Erzeugung der Wirkung nimmt, zu ermitteln, ist daher das erste Erfordernis (das erste Stadium) der deduktiven Methode: — der zweite Teil (das zweite Stadium) derselben ist die Bestimmung aus den Gesetzen der Ursachen, welche Wirkung eine gegebene Kombination dieser Ur- sachen hervorbringen wird. Dies ist ein Prozeß der Berechnung in dem weitesten Sinne des Wortes und schließt häufig eine Berechnung in dem engeren Sinne ein. — Den dritten wesentlichen Bestandteil (das dritte Stadium) der deduktiven Methode und ohne welchen alle jy III. Indiilvtioii und Deduktion. 25 Resultate, die sie gewähren kann, keinen anderen Wert haben, als den einer Vermutung, bildet die Bestätigung (Verifikation) oder Prol)e der Folgerung. Um das Vertrauen auf die durch Deduktion erhaltenen allgemeinen Schlüsse zu rechtfertigen, müssen diese Schlüsse bei einer sorgfältigen Vergieichung mit den Resultaten der direkten Be- obachtung, wo man sie immer haben kann, übereinstimmend befunden werden." John Stuart Mill (Die induktive Logik. Braunschweig, 1849; S. 180, 181, 187, 190). An die Spitze dieses Abschnittes, welcher die höchst wichtige und notwendige Wechselwirkung der induktiven und der deduktiven Methode erläutern soll, stellen wir die Aussprüche zweier ausgezeichneter Männer, von denen der eine als „Natur- forscher", der andere als „Philosoph" die größten Verdienste hat. Auf den ersten Bhck scheinen sich vielleicht beide geradezu zu widersprechen. Schieiden preist die induktive, Mill die deduktive Methode, welche diametral von der ersteren verschieden zu sein scheint, als die „allein richtige" und ausschließlich zu befolgende Methode der Naturwissenschaft. Indessen ergibt eine genauere Be- trachtung ihrer Erklärungen alsbald, daß dieser Gegensatz nur ein teilweiser, nur insofern vorhanden ist, als Schieiden für die philo- sophische Naturwissenschaft eine engere, Mill eine weitere Grenze der Schlußfolgerung aus der Beobachtung zieht. Allerdings will der erstere zunächst nur die Induktion gelten lassen und schließt die Deduktion ganz aus, während der letztere die Induktion ausdrücklich nur als eine Voraussetzung, als das notwendige „erste Stadium" der Deduktion gelten läßt. Nach Schieiden würde die Erfahrung nur vom Einzelnen aus in das Ganze, vom Besonderen aus in das All- gemeine gehen und nur von der Wirkung aus auf die Ursache, von der Tatsache aus auf das Gesetz schließen dürfen. Nach Mill da- gegen darf die Naturwissenschaft nicht auf dieser Stufe stehen bleiben, sondern sie darf und muß auch den umgekehrten Weg der Schluß- folgerung gehen; sie darf und muß von dem Ganzen auf das Einzelne, von dem Allgemeinen auf das Besondere schließen: sie darf und muß aus der Ursache die Wirkung, aus dem Gesetze die Tatsache folgern können. Die hier offen zutage tretende tatsächliche Differenz über die wichtigste Methode der Naturforschung zwischen zwei scharfsinnigen Männern, die beide mit tiefem philosophischen BKck die Geistes- operationen der naturwissenschaftlichen Schlußfolgerungen untersucht 26 Methodik der Morphologie der Organismen. IV. haben, ist deshalb für uns von hohem Interesse, weil sie uns auf zwei verschiedene Denkweisen unter den biologischen Naturforschern hinweist, die gerade jetzt im Begriffe sind, sich mit mehr oder weniger klarem Bewußtsein voneinander zu trennen und einseitig sich gegenüberzutreten. Es kann nämlich keinem Zweifel unterliegen, daß die von Schieiden als die allein richtige Methode gepriesene Induktion, welche damals allerdings, den phantastischen Träumereien und den unreifen Deduktionen der früheren Naturphilosophen gegen- über, vollkommen am Platze Avar, durch ihre ausschließMche Geltung sehr viel zu der einseitigen „exakt-empirischen" Richtung beigetragen hat, die in den letzten Dezennien mehr und mehr die herrschende geworden ist. Indem man hier immer allgemeiner nur die Induk- tion allein als die ,,eigenthche" Methode der Naturforschung gelten ließ und die Deduktion völlig ausschloß, beraubte man sich selbst des fruchtbarsten Denlqorozesses, der gerade in den biologischen Disziplinen zu den größten Entdeckungen führt. Zum wenigsten wollte man nichts von demselben wissen, wenngleich man unbewußt sich desselben häufig und mit dem größten Erfolge bediente. Denn es ist nicht schwer nachzuweisen, daß die wichtigsten Entdeckungen, welche in dem letztverflossenen Zeitraum gemacht wurden, und ins- besondere die allgemeineren biologischen Gesetze, zu denen man gelangte, zwar durch vorhergehende und höchst wesentliche, aber nicht durch ausschließliche Hülfe der Induldion gemacht wurden, daß vielmehr fast immer die der Induktion nachfolgende, meist unbewußte Deduktion die allgemeine und sichere Geltung der Erfahrung erst begründete. Wenn die Induktion ausschließlich in dem strengsten Sinne, wie Schieiden will, die Methode der naturwissenschafthchen Unter- suchung und Schlußfolgerung sein und bleiben sollte, so würde der Fortschritt unserer Erkenntnisse und ganz besonders der Fortschritt in der Feststellung allgemeiner Gesetze nur ein äußerst langsamer und allmählicher sein: ja, wir würden sogar zur Aufstellung der all- gemeinsten und wichtigsten Naturgesetze niemals gelangen, und den allgemeinen Zusammenhang der größten und umfassendsten Erschei- nungsreihen niemals erkennen. Zu diesen können wir immer nur durch deduktive Verstandesoperationen gelangen, und zwar nur durch reichliche und häufige, allerdings aber auch nur durch richtige und sehr vorsichtige Anwendung der Deduktion. Induktion und Deduktion stehen nach unserer Ansicht in IV. III. Induktion und Deduktion. 27 der innigsten und notwendigsten Wechselwirkung, in ähnlicher Weise, wie es Goethe von der Analyse und Synthese ausspricht: „Nur beide zusammen, wie Aus- und Einatmen, machen das Leben der Wissenschaft." Mi 11 ist sicher im vollkommensten Rechte, wenn er der Deduktion die größte Zukunft prophezeit und die Induktion vor- züglich nur als die erste Stufe, als das erste Stadium der Deduktion gelten läßt. Diese Vorbedingung ist für eine richtige Deduktion aber auch unerläßhch. Entweder muß eine direkte Induktion die Basis der ganzen deduktiven Operation bilden, oder es muß statt jener direkten Induktion eine andere Deduktion zugrunde liegen, die selbst wieder direkt oder indirekt durch eine Induktion sicher begründet ist. Es muß also in allen Fällen — und dies hervorzuheben ist sehr wichtig — eine Induktion die Basis, den ersten Schritt des ganzen Schlußverfahreus bilden, und erst auf dieser Basis kann sich dann die Deduktion sicher aufbauen. Es wird also dadurch, daß man die deduktive ]Methode als die wichtigste, fruchtbarste und bedeutendste der naturwissenschaftlichen Forschung hinstellt, die Bedeutung der induktiven Methode keineswegs geschmälert, sondern \aelmehr nur insofern modifiziert, als sie die notwendige Basis, die unentbehrliche Einleitung der ersteren sein muß. Wir können mithin allgemein aussprechen, daß die Induktion die erste, unentbehrlichste und allgemeinste Methode der Natur- forschung sein muß, daß aber die letztere, wenn sie zu allgemeinen Gesetzen gelangen, diese mit Sicherheit beweisen und den fundamen- talen und allgemeinen Zusammenhang der Erscheinungen erkennen will, nicht bei der Induktion stehen bleiben darf, sondern sich zur Deduktion wenden muß. Die Induktion gelangt durch vergleichende Zusammenstellung vieler einzelner verwandter spezieller Erfahrungen zur Aufstellung eines allgemeinen Gesetzes. Die Deduktion folgert aus diesem generellen Gesetze eine einzelne spezielle Tatsache. Wird diese letztere nun nachher durch die Erfahrung als wirklich erwiesen, so war die deduktive Folgerung richtig, und durch die Probe oder Verifikation, welche diese nachträgliche Erfahrung liefert, ist das Ge- setz bestätigt, ist die allgemeine Gültigkeit des Gesetzes mit weit größerer Sicherheit festgestellt, als es durch die Induktion jemals hätte geschehen können. Eine klare und vollständige Erkenntnis von dem Wesen dieser beiden wichtigsten Verstandes-Operationen, eine vollkommene Über- zeugung von der Notwendigkeit ihrer präzisen Anwendung und eine 28 Methodik der Morphologie der Organismen. IV. richtige Auffassung des innigen gegenseitigen Wechselverliältnisses. in welchem Induktion und Deduktion zueinander stellen, halten wir für äußerst wichtig, und für einen jeden Natm-forscher, der die Mittel zur Lösung seiner Aufgabe klar erkennen und sein Ziel mit Bewußt- sein verfolgen will, ganz unerläßhch. Wenn die meisten Naturforscher gegenwärtig von diesen Methoden sowie überhaupt von einer streng philosophischen Behandlung ihrer Aufgabe nichts wissen und leider auch meist nichts wissen wollen, so ist es ihr eigener schlimmer Nachteil. Denn tatsächlich können sie diese beiden wichtigsten Geistesoperationen des Naturforschers nirgends entbehren, und tat- sächlich bedienen sie sich derselben fortwährend, wenn auch ganz unbewußt, und daher meist unvollständig. Induktive und deduktive Methode sind keineswegs, wie viele meinen, besondere Erfindungen der Philosophen, sondern es sind natürliche Operationen des mensch- lichen Geistes, welche wir überall und allgemein, wenn auch meist unklar, unvollständig und unbewußt anwenden. Wenn aber die wissenschaftliche Anwendung der Induktion und Deduktion mit Be- wußtsein erfolgt, wenn sich der Naturforscher der Bedeutung und des Nutzens, der Tragweite und der Gefahren dieser Methoden be- wußt ist, so kann er sich derselben mit weit größerem Erfolge und mit weit vollkommenerer Sicherheit bedienen, als wenn er sie unklar, unbewußt und daher unvollständig und unvorsichtig anwendet. Jeder Wanderer, der auf verwickelten Wegen, durch Wald und Feld, über Berg und Tal, sein Wanderziel verfolgt, erreicht dasselbe rascher und sicherer, mit weniger Gefahr des Irrtums und mit geringerem Zeit- aufwand, wenn er die Wege kennt, als wenn sie ihm unbekannt sind. Methoden, und zwar ganz vorzüglich die philosophischen Methoden der Naturwissenschaft, sind aber nichts anderes als Wege der Forschung, und wer diese Wege genau kennt und mit sicherem Bewußtsein verfolgt, wird sein wissenschaftliches Ziel ohne Zweifel immer besser und schneller erreichen, als derjenige, dem diese Kenntnis der richtigen Wege fehlt. Obwohl Induktion und Deduktion zweifelsohne die wichtigsten psy- chischen Funktionen des erkennenden Menschen, und vor allem des am tiefsten und gründlichsten erkennenden Menschen, d. h. des Natur- forschers, sind, so mangelt es dennoch gänzlich an einer gründlichen psychologischen Erläuterung derselben. Freilich geht es hier diesen beiden Methoden nicht viel schlechter, als vielen anderen wichtigen Denkprozessen. Auf eine wahrhaft natürliche, d. h. genetische Erklä- runs; derselben werden wir erst dann hoffen kihmen. wenn ein natur- JY_ III. Induktion und Deduktion. 29 wissenschaftlich imd namentlich biologisch gebildeter Philosoph, d. h. ein an klares strenges Denken gewöhnter Naturforscher (eine seltene Er- scheinung!), endlich einmal eine vergleichende Psychologie schaffen wird, d. h. eine Seelenlehre, welche die gesamten psychischen Funktionen durch die ganze Tierreihe und namentlich durch die Stufenleiter des Wirbeltierstammes hindurch verfolgt und die allmähliche Differenziervmg derselben bis zu ihrer höchsten Blüte im Menschen nachweist. Da die- jenigen Funktionen des Zentralnervensystems, welche man unter dem Namen des „Seelenlebens" zusammenfaßt, durchaus nach denselben Ge- setzen entstehen und sich entwickeln, durchaus in gleicher Weise an die sich differenzierenden Organe gebunden sind, wie die übrigen soma- tischen Funktionen, so können wir zu einer richtigen Erkenntnis der- selben (die einen Teil der Physiologie bildet) auch nur auf dem gleichen Wege wie bei den letzteren gelangen, d. h. auf dem vergleichenden und dem genetischen Wege. Nur allein die Vergleichung der ver- schiedenen Entwickelungsstufen des Seelenlebens bei unseren Verwandten, den übrigen Wirbeltieren, das Studium der allmählichen Entwickelung desselben von frühester Jugend an bei allen Vertebraten, imd die Her- stellimg der vollständigen Stufenleiter von allmählichen Übergangsformen, welche das Seelenleben von den niederen zu den höheren Wirbeltieren, mid insbesondere von den niedersten Säugetieren an bis zu den höch- sten, von den Beuteltieren durch die Keihe der Halbaffen und Affen hindurch bis zum Menschen darstellt — nur allein diese auf dem ver- gleichenden und genetischen Wege erlangten psychologischen Erkennt- nisse werden ims das volle Verständnis miseres eigenen Seelenlebens eröffnen und uns die bewimdernswürdig weitgehende Differenzierung der psychischen Funktionen erkennen lassen, welche mis vor allen andern Wirbeltieren auszeichnet. Daß die induktive mid deduktive Geistesoperation bei den uns nächstverwandten Wirbeltieren überall nach denselben Gesetzen und in derselben Weise, wie bei ims selbst, zustande kommt imd angewendet wird, und daß hier nur quantitative, keine c^ualitativen Differenzen sich finden, lehrt jede nur einigermaßen imbefangene und sorgfältige Beob- achtung, z. B. schon bei den uns am meisten umgebenden Haustieren. Auch hier gehören induktive und deduktive Erkenntnisse zu den all- gemeinsten und wichtigsten psychischen Prozessen. Wenn z. B. Jagd- himde, wie bekannt, in die tödlichste Angst geraten, sobald der Jäger das Schießgewehr auf sie anlegt, so ist diese Erregimg die Folge eines vollständigen induktiven und deduktiven Denkprozesses. Dm'ch zahl- reiche einzelne Erfahrungen haben sie die tödliche Wirkung des Schieß- geAvehrs kennen gelernt. Sie schließen daraus, daß diese Wirkung stets eintritt, sobald das Gewehr auf ein lebendes Wesen gerichtet wird. Aus diesem als allgemein erkannten Gesetze folgern sie, daß in diesem spe- ziellen Falle dieselbe Wirkung eintreten werde, und wenn der Jäger mm Avirklich auf sie schösse, so hätten sie den vollständigen Beweis von der Richtigkeit ihres deduktiven Sclilusses erhalten. Auf dieselben psychi- schen Operationen gründet sich auch die gesamte Erziehung der Haus- 30 Methodik der Morpliologie der Orgunisiiien. IV. tiere. wie der Menschenkinder, mittels der gebräuchlichsten und allge- meinsten Erziehungsmittel, der Schläge. Ein Pferd z. B. macht in zahlreichen einzelnen Fällen die Erfahrung, daß mit einem bestimmten Zurufe des Kutschers Schläge verbunden sind, die aufhören, sobald es sich in Trab setzt. Es folgert daraus durch Induktion das Gesetz (die Erzielumgsmaxime), daß diese Schläge konstant und allgemein mit dem Zurufe A'erbunden sind, und setzt sich, um jene zu vermeiden, späterhin sofort von selbst in Trab, sobald der Zuruf ertönt. Das Pferd schließt hier in jedem einzelnen Falle durch Deduktion zurück, daß auf den Zu- ruf die Schläge erfolgen werden, und wenn sie wirldich erfolgen, so war die Verifikation seiner Deduktion geliefert. Viertes Kapitel: Zweite Hälfte. Kritik der naturwissenschaftlichen Methoden, welche sich gegenseitig" notwendig ausschließen müssen. IT. Dog:iuatik und Kritik. „In aller Bearbeitung der Wissenschaften treten sich stets zwei Methoden als unmittelbare Gegensätze gegenüber. Einerseits ist es die dogmatische Behandlung, die schon alles weiß, der mit ihrem augenblicklichen Standpunkt die Geschichte ein Ende erreiclit hat. die ihre Weisheit wohlverteilt und wohlgeordnet vorträgt und von ihren Schülern keinen andern Bestimmungsgrnnd zur Annahme des Gehörten fordert, als das auxo; I97.. Dieser in ihrem ganzen Wesen falschen Weise tritt nun die andere entgegen, die wir für die reine Philosophie die kritische, für die angewandte Philosophie und für die Naturwissenschaften die induktorische Methode nennen; die sich bescheidet, noch wenig zu wissen; die ihren Standpunkt von vorn- herein nur als eine Stufe in der Geschichte der Menschheit ansieht, über welche hinaus es noch viele folgende und höhere gibt, die aber freilicli nur als ihr folgende angesehen werden können, und die ihre Schüler auffordert, sie zu begleiten und unter ihrer An- leitung im eigenen Geist und in der Natur zu suchen und zu finden." Schieiden (Grundzüge der wissensch. Botanik, III. Aufl. p. 4). Obgleich es wohl nach dem vorstehenden Ausspruche Schlei- dens, der den Gegensatz zwischen kritischer und dogmatischer Methode scharf charakterisiert, scheinen könnte, als ob die kritische Methode mit dei- im vorigen Abschnitte erläuterten induktiven Me- IY_ IV. Dogmatik und Kritik. 31 thode identisch sei, so glauben wir doch, daß man richtiger die letztere nur als einen Inhaltsteil der ersteren, als eine ihr subordi- nierte Methode auffaßt. Der Umfang des Begriffs der „Kritik" ist weiter als derjenige der „Induktion", und nach unserer Überzeugung muß auch die Deduktion, welche doch von der Induktion wesentlich verschieden und ihr gewissermaßen entgegengesetzt ist (indem sie umgekehrt verfährt), stets nicht minder „kritisch" zu Werke gehen, als die Induktion selbst. Wir halten es daher nicht für überflüssig, die Bedeutung der kritischen Forschungsmethode hier noch beson- ders zu erörtern: um so mehr, als einerseits wir im vorigen Ab- schnitt die Induktion nur im Gegensatz zur Deduktion (und nicht zur Dogmatik) besprochen haben, andererseits aber die nur allzu häufige Vernachlässigung der kritischen Methode den biologischen Naturwissenschaften und ganz besonders den verschiedenen Zweigen der organischen Morphologie offenbar geschadet hat. Denn wenn man die vielen grundverschiedenen Ansichten über- blickt und vergleicht, welche von den verschiedenen Morphologen zur Erklärung sowohl zahlloser Einzelerscheinungen als auch größerer Erscheinungsreihen auf dem botanischen und zoologischen Gebiete aufgestellt worden sind, so erkennt man bald, daß nicht bloß die Schwierigkeit des höchst verwickelten Gegenstandes selbst, sondern mehr noch Mangel an allgemeinem Überblick und vor allem Mangel an Kritik diese grellen und seltsamen Widersprüche bedingt. Statt umsichtiger und auf breite induktive Basis wohlbegründeter Theo- rien treffen wir vielmehr fast allenthalben höchst vage Hypothesen von durchaus dogmatischem Charakter an; ja bei aufrichtiger Prü- fung des gegenwärtigen Zustandes unserer Wissenschaft müssen wir zu uuserm Leidwesen gestehen, daß überall in derselben die dogma- tische Richtung noch weit die ki'itische überwiegt. Leider ist dieser höchst schädliche Mangel an Kritik so all- gemein und hat insbesondere in den letzten Dezennien, gleichzeitig und in gleichem Schritt mit dem extensiven Wachstum und der da- mit verbundenen Verflachung der organischen Morphologie, so sehr zugenommen, daß wir kein einzelnes Beispiel anzuführen und den unparteiischen Leser bloß zu ersuchen brauchen, einen Blick in eine beliebige Zeitschrift für „wissenschaftliche" Zoologie oder Botanik zu werfen, um sich von dem dogmatischen und kritiklosen Charakter der meisten Arbeiten zu überzeugen. Nirgends aber tritt dieser Charakter so nackt und abschreckend zutage, als in der Mehrzahl 32 3Iethodik der Morphologie der Organismen. IV_ derjenigen Schritten, welche die Speziesfrage behandehi. und ins- besondere in denjenigen, welche die Deszendenztheorie zu bekämpfen suchen. Daß gerade in dieser hochwichtigen allgemeinen Frage die gänzlich dogmatische und kritiklose Richtung der organischen Mor- phologie in ihrer ganzen Blöße und Schwäche auftritt, kann freilich niemanden überraschen, der durch eigene systematische Studien sich einen Begriff von dem außerordentlichen Gewicht dieser allgemeinen Frage gebildet und dabei die Überzeugung gewonnen hat. daß hier ein einziges kolossales Dogma die gesamte Wissenschaft nach Art des drückendsten Absolutismus beherrscht. Denn nur als ein kolossales Dogma, welches ebenso durch hohes Alter ge- heiligt, und durch blinden Autoritätenglauben mächtig, wie in seinen Prämissen haltlos und in seinen Konsequen- zen sinnlos ist, müssen wir hier offen die gegenwärtig immer noch herrschende Ansicht bezeichnen, daß die Spe- zies oder Art konstant und eine für sich selbständig er- schaffene Form der Organisation ist. „Immerfort wiederholte Phrasen verknöchern sich zuletzt zur Überzeugung und verstumpfen völlig die Organe des Anschauens." Dieses goldene Wort Goethes findet nirgends in höherem Grade Geltung, als in dieser Frage. In der Tat, wenn man mit kritischer Vorurteilslosigkeit unbefangen alle Voraussetzungen erwägt, auf welche die Anhänger des Speziesdogma sich stützen, und die Folge- rungen zieht, welche notwendig aus demselben gezogen werden müssen, so begreift man nur durch Annahme „einer völligen Ver- stumpf ung der Organe des Anschauens", wie dieses in sich hohle und widerspruchsvolle Dogma 130 Jahre hindurch fast unangefochten bestehen, und wie dasselbe nicht allein die Masse der gedanken- losen Naturbeobachter, sondern auch die besten und denkendsten Köpfe der Wissenschaft beherrschen konnte. Seltsames Schauspiel! Einem Götzen gleich steht allmächtig und allbeherrschend dieses paradoxe Dogma da, welches nichts erklärt und nichts nützt, und welches zu der Gesamtheit aller allgemeinen biologischen Erscheinungs- reihen sich im entschiedensten Widerspruche befindet. Während alle einzelnen größeren und kleineren Tatsachenreihen, welche auf dem Gebiete der Biologie und namentlich der Morphologie seit mehr als hundert Jahren sich so massenhaft angehäuft haben, über- einstimmend und gleichsam spontan zu dem großen Resultate hinleiten, daß die unendliche Mannigfaltigkeit der Tier- und Pflanzenfonnen 1V_ Y. Teleologie und Kausalität. 33 die reich differenzierte Nachkommenschaft einiger weniger einfacher gemeinsamer Stammformen sei, während alle anatomischen nnd embryologischen, alle paläontologischen und geologischen Data ebenso einfach als notwendig anf dieses gewaltige Resultat hinarbeiten, bleibt die entgegengesetzte, rein dogmatische und durch keine Tat- sachen gestützte Ansicht über ein Jahrhundert lang allgemein herr- schend! Credunt. quia absurdum est! In Wahrheit ist diese Betrachtung für die Geschichte der Wissenschaft von hohem Interesse, und keine andere kann uns in so hohem Grade vor den Gefahren und Nachteilen einer dogma- tischen und lediglich durch die Autorität gestützten Anschauungs- weise warnen, und so nachdrücklich auf die Notwendigkeit einer strengen kritischen Untersuchungsmethode hinweisen. Wären die Morphologen nur mit etwas mehr Kritik verfahren und hätten sie die Autorität des Speziesdogma nur etwas weniger gefürchtet, so hätte dasselbe schon längst in sich zusammenstürzen müssen. Und wie- viel weiter wären wir dadurch gekommen! So aber bewährt sich auch hier wieder der alte Spruch von Goethe: „Die Autorität ver- ewigt im einzelnen, was einzeln vorübergehen sollte, lehnt ab und läßt vorübergehen, was festgehalten werden sollte, und ist haupt- sächlich Ursache, daß die Menschheit nicht vom Flecke kommt." T. Teleologie und Kausalität. (Vitalismus und Mechanismus.) ..Ein mechanisches Kunstwerk ist hervorgebracht nach einer dem Künstler vorschwebenden Idee, dem Zwecke seiner Wirkung. Eine Idee liegt auch jedem Organismus zugrunde, und nach dieser Idee werden aUe Organe zweckmäßig organisiert; aber diese Idee ist außer der Maschine, dagegen in dem Organismus, und hier schafft sie mit Notwendigkeit und ohne Absicht. Denn die zweckmäßig wirkende wirksame Ursache der organischen Körper hat keinerlei Wahl, und die Verwirklichung eines einzigen Plans ist ihre Notwendigkeit: vielmehr ist zweckmäßig wirken und notwendig wirken in dieser wirksamen Ursache ein und dasselbe. Man darf daher die organisierende Kraft nicht mit etwas dem Geistesbewußtsein Analogen, man darf ihre blinde not- wendige Tätigkeit mit keinem Begriffbilden vergleichen. Organismus ist die faktische Einheit von organischer Schöpfungskraft und organi- H a e c k e 1 , Prinz, d. Morphol. ' 3 34 Methodik der Morphologie der Organismen. IV. scher Materie." Johannes Müller (Handbuch der Physiologie des Menschen, I, S. 23; 11, S. 505). Indem wir in die Untersuchung des äußerst wichtigen Gegen- satzes zwischen der teleologischen oder vitalistischen und der mecha- nischen oder kausalistischen Naturbetrachtung eintreten, schicken wir einen Ausspruch Johannes Müllers voraus, der für das Wesen dieses Gegensatzes sehr charakteristisch ist. Johannes Müller, den wir als den größten Physiologen und Morphologen der ersten Hälfte unseres Jahrhunderts verehren, war bekanntlich seiner innersten Überzeugung nach Vitalist, trotzdem er mehr als irgend- ein anderer Physiolog vor ihm für den Durchbruch der mechani- schen Richtung in der Physiologie getan und in einer Reihe der glänzendsten und vorzüghchsten Arbeiten auf allen einzelnen physi- ologischen Gebietsteilen die alleinige Anwendbarkeit der mechani- schen Methode bewiesen hatte. Es begegnete ihm nur bisweilen, wie auch anderen in diesem dualistischen Zwiespalt befangenen Naturforschern, daß er auch in seinen allgemeinen Aussprüchen, die doch eigentlich von vitalistischen Grundlagen ausgingen, sich von der allein richtigen mechanischen Beurteilungsweise auch der organischen Naturköiper fortreißen ließ. Und als ein solcher Aus- spruch ist die obige Stelle, durch welche er seine Betrachtungen über das Seelenleben einleitet, von besonderem Interesse. Denn was ist eine in jedem Organismus liegende „Idee, welche mit Notwendigkeit und ohne Absicht wirkt", anders, als die mit dem materiellen Substrate des Organismus unzertrennlich ver- bundene Kraft, welche „mit Notwendigkeit und ohne Absicht" sämt- liche biologische Erscheinungen bedingt? Wenn, wie Müller sagt, zweckmäßig wirken und notwendig wirken in dieser wirksamen Ur- sache im Organismus eins und dasselbe ist, so fällt die zweck- tätige Causa finalis mit der mechanischen Causa efficiens zu- sammen, so gibt die erstere sich selbst auf, um sich der letzteren unterzuordnen, so ist die mechanische Auffassung der Organismen als die allein richtige anerkannt. Wir haben absichtlich das Beispiel Johannes Müllers ge- wählt, um diesen inneren Widerspruch der teleologischen Naturbe- trachtung zu zeigen, einerseits weil dieser unser großer Meister, der so erhaben über der großen Mehrzahl der heutigen Physiologen und Morphologen dasteht, von vielen schwächeren Geistern als Autorität zugunsten der Teleologie angerufen wird, andererseits weil an ihm IV. V. Teleologie und Kausalität. 35 sich dieser innere Widersprucli recht auffallend offenbart. Wer sein klassisches ..Handbuch der Physiologie des Menschen" studiert hat, wer seine bahnbrechenden mechanischen Untersuchungen über die Physiologie der Stimme und Sprache, des Gesichtssinns und des Nervensystems usw. kennen gelernt hat, der wird von der allein möglichen Anwendung der kausal - mechanischen Untersuchungs- methode des Organismus aufs tiefste durchdrungen sein; und er wird sich in dieser Überzeugung durch die vitalistisch-teleologischen Irrtümer, welche mit Müllers allgemein biologischen Bemerkungen verwebt sind, und welche bei schärferer Betrachtung zu unlösbaren Widersprüchen führen, nicht irre machen lassen. Wie du Bois- Reymond treffend bemerkt, „tritt bei Johannes Müller dieser Irrtum aus dem Nebel vitalistischer Träumereien klar und scharf hervor, mit Hand und Fuß, Fleisch und Bein zum Angriff bietend. Muß, wie aus Müllers Betrachtungen folgt, die Lebenskraft gedacht werden als ohne bestimmten Sitz, als teilbar in unendlich viele dem Ganzen gleichwertige Bruchteile, als im Tode oder Scheintode ohne Wirkung verschwindend, als mit Bewußtsein und im Besitze physi- kalischer und chemischer Kenntnisse nach einem Plane handelnd, so ist es so gut, als ob man sagte: es gibt keine Lebenskraft; der apogogische Beweis für die andere Behauptung ist geführt." Es könnte wohl manchem überflüssig erscheinen, hier die ab- solute Verwerflichkeit der vitalistisch-teleologischen Naturbetrachtung und die alleinige Anwendbarkeit der mechanisch-kausalistischen über- haupt noch hervorzuheben. Denn in den allermeisten naturwissen- schaftlichen Disziplinen, vor allem in der gesamten Physik und Chemie, ferner auch in der Morphologie der Anorgane (Kristallo- graphie usw.). wie überhaupt in der gesamten Abiologie ist infolge der enormen Erkenntnisfortschritte unseres Jahrhunderts jede teleo- logische und \italistische Betrachtungsweise so vollständig verdrängt worden, daß sie sich mit Ehren nicht mehr sehen lassen kann. Dasselbe gilt von der Physiologie, in welcher jetzt die mechanisch- kausale Methode die Alleinherrschaft gewonnen hat; nur derjenige gänzlich unkultivierte Teil der Physiologie des Zentralnervensystems, welcher das Seelenleben behandelt und künftig einmal als empiri- sche Psychologie die Grundlage der gesamten ., reinen Philosophie" werden wird, liegt noch gänzlich außerhalb dieses Fortschrittes und ist noch gegenwärtig ein Tummelplatz der willkürlichsten vitalisti- schen und teleologischen Träumereien. Leider müssen wir nun das- 'd* 36 jMethoclik der ]\Ioipliologie der Organismen. Y\\ selbe, was von der Physiologie der Psyche gilt, auch von der ge- samten Morphologie der Organismen und vor allen der Tiere sagen. Immer spukt hier noch am hellen Tage das Gespenst der „Lebens- kraft" oder der „zweckmäßig wirkenden Idee im Organismus", und wenn auch die wenigsten Morphologen mit klarem Bewußtsein dem- selben folgen und daran glauben, so beherrscht dasselbe desto mehr unbewußt die meisten Versuche, welche zu einer Erklärung der organischen Gestaltungsprozesse gemacht werden. Die noch all- gemein in der vergleichenden Anatomie üblichen Ausdrücke des „Plans, Bauplans, der allgemeinen Idee", welche diese oder jene Formverhältnisse bedingen, die vielgebrauchte Wendung der ..Ab- sicht", des ..Zwecks", welchen die „schöpferische" Natur durch diese oder jene ..Einrichtung" erreichen will, endlich die neuerdings viel- fach beliebte Phrase von dem .,Gedanken", welchen der ,,Schöpfer" in diesem oder jenem Organismus ..verkörpert" hat. bezeugen hin- länglich, wie tief hier die alte Irrlehre Wurzel geschlagen hat, und zwingen uns zu einer kurzen Widerlegung derselben. Zunächst ist hier hervorzuheben, daß man die ..vitalistische" und ..teleologische" Beurteilungsweise der Organismen, wie wir be- reits getan haben, als identisch annehmen und der „mechanischen" Methode, welche ihrerseits mit der „kausalistischen" zusammenfällt, gegenübersetzen kann. Denn es ist in der Tat vollkommen für die Sache gleichgültig, unter welchem Namen sich die erstere verbirgt, und ob sich das von der Materie verschiedene organisierende Prinzip, welches das „Leben" und den „Organismus" erzeugt und erhält, ..Lebenskraft" nennt, oder „Vitalprinzip", ..organische Kraft" oder „Schöpferkraft", „systematischer Grundcharakter" (Reichert) „zweck- mäßiger Bauplan des Organismus", „Schöpfungsgedanke" (Agassiz), oder „ideale Ursache", „Endzweck" oder „zwecktätige Ursache (End- ursache. Causa finalis)". Alle diese scheinbar so verschiedenen Aus- drücke sind im Grunde doch nur äußerlich verschiedene Bezeich- nungen für eine und dieselbe irrige Vorstellung. Das Wesentliche in dieser Vorstellung bleibt immer, daß diese ., Kraft" eine ganz be- sondere, von den chemischen und physikalischen Kräften verschie- dene und nicht an die Materie gebunden ist. welche sie organisiert. Dadurch steht dieses Dogma von der Lebenskraft oder den End- ursachen in einem scharfen und unversöhnlichen (üegensatze zu der „mechanischen" oder ..kausalen" Auffassung, nach welcher das Leben eine Bewegungsei'scheinung ist, die sich nur durch ihre IV, V. Teleologie und Kausalität. 37 kompliziertere Ziisaniniensetzung von den einfacheren physikaliscli- eliemischen ..Kräften'" der Anorgane (Mineralien. Wasser, Atmo- sphäre) nnterscheidet, und welche ebenso unzertrennlich mit den zusammengesetzteren Materien des Organismus verbunden ist. wie die physikalischen und chemischen Eigenschaften der Anorgane mit ihrem materiellen Substrate. Diese Verbindung ist eine absolut not- wendige. Die gesamten komplizierten ..Lebenserscheinungen der Organismen" sind ebenso durch eine absolute Notwendigkeit bedingt, wie die einfacheren ..Funktionen" oder „Kräfte" der anor- ganischen Naturkörper. Hier wie dort sind es allein mechanische Ursachen (Causae efficientes), welche der Materie inhärieren und welche unter gleichen Bedingungen stets mit Notwendigkeit die gleiche Wirkung äußern. Hier tritt uns nun das einfache Kausalgesetz, das Gesetz des notwendigen Zusammenhanges von Ursache und Wirkung, als das erste und oberste aller Naturgesetze entgegen, welches die ge- samte Natur, lebendige wie leblose, mit absoluter Notwendigkeit beherrscht. Dieses wichtigste Naturgesetz, in welchem unsere ge- samte Naturerkenntnis gipfelt, sagt zunächst aus, daß jede Wirkung ihre bestimmte wirkende Ursache (causa efficiens), sowie jede Ursache ihre notwendige Wirkung (effectus) hat. Aus diesem notwendigen und unlösbaren Zusammenhange von Ursache und Wirkung, welcher die Grundlage unserer ganzen Erkenntnis, unserer gesamten Verstandestätigkeit ist. folgt dann weiter, daß verschie- dene Wirkungen auf verschiedene Ursachen zurückgeführt werden müssen, sowie umgekehrt aus verschiedenen Ursachen stets ver- schiedene Wirkungen abzuleiten sind; und ebenso folgt daraus, daß gleiche Wirkungen den gleichen Ursachen zuzuschreiben sind, sowie auch umgekehrt gleiche Ursachen stets notwendig gleiche Wirkungen haben müssen. Nach diesem ersten und höchsten aller Naturgesetze ist Alles, was in der Natur existiert, entstellt und vergeht, das notwendige Resultat aus einer Anzahl vorhergehender Faktoren, und dieses Re- sultat ist selbst wieder ein Faktor, der zur Hervorbringung anderer Resultate mit absoluter Notwendigkeit mitwirkt. Diese absolute Not- wendigkeit des unmittelbaren Zusammenhanges von Ursache und Wirkung beherrscht die gesamte Natur ohne Ausnahme, da ja die gesamte Natur, lebendige und leblose, nichts anderes ist als ein Wechselspiel von Kräften, welche der gegebenen Summe von Materie 38 Methüdik der ^lorphologie der Organismen. IV. inhärieren. Wenn man dem entgegen in der organischen Natur, in den belebten Naturkörpern eine Wirkung ohne Ursache, eine Kraft ohne Stoff angenommen liat. welche mithin dem Kausalgesetz nicht unterworfen wäre, so ist dieser Irrtum lediglich durch die weit größere Komplikation der hier auftretenden Bewegungserscheinungen hervorgerufen worden, durch die weit größere Anzahl der verschie- denen Faktoren, welche auf dem Lebensgebiete zur Hervorbringung jedes Resultats zusammenwirken, und durch die weit zusammenge- setztere Natur dieser Faktoren selbst. Da wir im zweiten und sechsten Buche auf dieses Verhältnis noch näher zurückkommen müssen, so möge diese Bemerkung genügen und die ausdrückliche Hinweisung auf die Tatsache, daß in der ganzen Natur dieselben Kräfte wirksam sind, daß die organische Natur sich aus der anor- ganischen erst historisch entwickelt hat. und daß nur eine gänz- liche Verkennung dieses Urastandes und die Übertreibung des Unter- schiedes der leblosen und belebten Naturkörper zu den gänzlich un- begründeten teleologischen und vitalistischen Dogmen hat verführen können. Alles was uns in der lebendigen Natur als das vorbedachte Resultat einer freien zwecktätigen Ursache, einer causa finalis er- scheint, welche die physikalisch-chemischen Ursachen beherrscht und von ihnen unabhängig ist, alles das ist in der Tat weiter nichts, als die notwendige Folge der Wechselwirkung zwischen den existierenden mechanischen Ursachen (den „existing causes" oder den physi- kalisch-chemischen Ursachen), ist nichts, als die notwendige Wirkung mehrerer Causae efficientes. Daß in der Tat freie zwecktätige Ursachen oder Causae finales in der gesamten Natur nicht existieren, daß vielmehr überall nur notwendige mechanische Ursachen tätig sind, wird durch die Ge- samtheit aller Erscheinungen in der organischen und anorganischen Natur auf das unwiderlegiichste bewiesen. Unter allen biologischen Erscheinungsreihen ist aber .in dieser Beziehung keine von so außer- ordentlicher Wichtigkeit und dabei bisher so gänzHch fast von allen Philosophen und Naturforschern vernachlässigt, als die Wissen- schaft von den rudimentären Organen, welche wir geradezu die Unzweckmäßigkeitslehre, Dysteleologie nennen könnten. Jeder höhere und entwickeltere Organismus, und wahrscheinlich die große Mehrzahl der Organismen überhaupt, ist im Besitz von Organen, welche keine Funktionen haben, welche zu keiner Zeit des Lebens jemals tätig sind und welche im besten Falle dem Organismus gleichgültig, häufig \\\ V. Teleologie und Kausalität. 39 ihm aber geradezu nachteilig sind. Diese rudimentären Organe, welche zu aller Zeit das größte Kreuz der Teleologie waren, sind in der Tat für dieselbe das unübersteiglichste Hindernis, und diese so- wohl als die zahlreichen anderen unzweckmäßigen und unvoll- kommenen, oft sogar für den Organismus selbst höchst nachteiligen und schädlichen Einrichtungen, welche bei zahlreichen Organismen vorkommen, lassen sich lediglich aus den mechanischen wirkenden Ursachen und durchaus nicht aus zweck- tätigen Endursachen erklären. Diese Erklärung ist nun zuerst von Darwin gegeben worden. Seine große Entdeckung der natürlichen Zuchtwahl im Kampfe um das Dasein erklärt alle diese Verhält- nisse ganz vollkommen, wie im fünften und sechsten Buche ge- zeigt werden wird. Da wir dort diese Verhältnisse noch ausführlich zu erörtern haben, so genügt hier der Hinweis auf das ganz besondere Verdienst, welches Darwin um die definitive Lösung dieser äußerst wichtigen Funda- mentalfragen hat. Wir erblicken in Darwins Entdeckung der natürlichen Zuchtwahl im Kampfe um das Dasein den schla- gendsten Beweis für die ausschließliche Gültigkeit der mechanisch wirkenden Ursachen auf dem gesamten Gebiete der Biologie, wir erblicken darin den definitiven Tod aller teleologischen und vitalistischen Beurteilung der Organismen. Die unschätzbaren Entdeckungen Darwins haben das Gesamtgebiet der organischen Natur pliUzlich durch einen so hellen Lichtstrahl er- leuchtet, daß wir fürderhin keine Tatsache auf demselben mehr als un- erklärbar werden anzusehen hal)en. Wir sagen: „unerldärbar", nicht: „unerklärt". Denn erklärt ist auf diesem ganzen vasten Gebiet immer noch im ganzen außerordentlich wenig. Freilich hatte die strenge phy- sikalisch-chemische Richtung in der Physiologie die Lebensfnnktionen der bestehenden Organismen schon seit mehreren Dezennien in so hohem Maße aufgeklärt und so viele, wenn auch zmiächst nur beschränkte Ge- setze gefunden, daß an einer vollständigen Erklärung aller Erscheinmigen auf diesen Gel)ieten mittels rein mechanisch wirkender Ursachen schon vor dem Erscheinen von Darwins epochemachendem Werk (1859) nicht gezweifelt Averden konnte. Ganz anders aber sah es bis dahin auf dem Gebiete der Anatomie und der Entwickelungsgeschichte aus. Die Entsteluuig der organischen Formen, die Entwickelungsgeschichte der Organismen galten fast allgemein für Erscheinungsreihen, welche jeder mechanischen Ivausalerklärnng vollständig unzugänglich seien, und auf welche nur durch teleologisch-vitalistische Betrachtungen ein erklärendes 40 Methodik der Morphologie der Organismen. IV. Licht geworfen werden könne. \) Diesen Irrtum hat Darwin vollständig- imd mit einem Schlage vernichtet. Darwin hat evident bewiesen, wie es die einfachsten mechanischen Kausalverhältnisse sind, welche diese anscheinend so komplizierten und für so ganz unerldärlich gehaltenen Lebenserscheinungen, die Formbildiuig und die Entwickelung regeln und beherrschen. Da wir dies im fünften und sechsten Buche auseinander- zusetzen haben, so können wir hier darauf verweisen. Nur ein Umstand möge hier noch besonders liervorgehol)en Averden. nämlich, daß durch die von Darwin tatsächlich erklärte Entstehung der kompliziertesten organischen Formen bereits faktisch die Hauptstütze der Teleologie vernichtet und zertrümmert ist. Alle einer teleologischen Be- trachtung der organischen Naturerscheinungen geneigten Philosophen und vor allen Kant, dessen Einfluß auf die Entwickelung der Naturwissen- schaft in unserem Jahrhundert (wegen seiner breiteren empirischen Grund- lage) größer geworden ist als derjenige irgendeines anderen spekulativen Philosophen, hatte ausdrücklich für die Notwendigkeit einer teleologischen Beurteilung der organischen Natur hervorgehoben, daß deren Prozesse vollkommen unerklärlich, dem Erkenntnisvermögen des Menschen nicht zugänglich, und daß insbesondere die Entstehung der komplizierteren Organismen durch bloß mechanische Ursachen vollkommen imbegreiflich sei. Die Befugnis der mechanischen Ursachen zur Erklärung dieser Erscheiiiungen wurde von Kant ausdrücklich zugestanden, aber das Ver- mögen der Erklärung ihnen abgesprochen. Daher wollte er auch die „natürliche Zweckmäßigkeit" der Teleologie nur als Maxime der Be- urteilung, nicht als Erkenntnisi)rinzip zulassen. Ausdrücklich sagte er deshalb, daß die lel)endige Natur nicht Gegenstand der Erkenntnis, 1) Daß in der Tat der besclnänkte teleologisch-vitahstische Standpunkt, nur iu den verschiedensten Nuancen der Konsequenz abgestuft, und mit den verschiedensten Graden des Bewußtseins verfolgt, in der gesamten Morphologie der Organismen vor Darwin der allgemein herrschende gewesen sei (einzelne ehrenvolle Ausnahmen natürlich abgerechnet), könnte viel- leicht diesem oder jenem, und besonders dem längst der Teleologie entwöhnten Pliysiologen und Abiologen, eine übertriebene Behauptung erscheinen. Indes liefert fast die gesamte morphologische Literatur hierfür die schlagendsten Be- weise. Selten freilich ist dieser kurzsichtige Standpunkt mit solchem Bewußtsein und solcher Konsequenz festgehalten worden, wie dies z. B. von Keichert geschehen ist. Wer die ganze Beschränktheit, die wahrhaft komischen Wider- sprüche, und den gänzlichen Mangel an Überblick der Gesamtnatur und an EinbHck in ihr kausales Wesen kennen lernen will, die gewöhnlich mit der extremen Konsequenz des Vitalismus verbunden sind, dem empfehlen wii- zur ebenso belehrenden als erheiternden F^ektüre die höchst seltsamen und an philo- sophischer Verworrenheit das Maximum leistenden Aufsätze von Reichert in Müllers Archiv f. An. u. Ph. etc. 1855 p. 1 (über atomistische und systematische Naturauffassung) und 185G [). 1 (die Morphologie auf dem Standpunkt der syste- matischen Naturauffassung). IW V. Teleologie und Kausalität. 41 sondern bloß der Betrachtung sein könne, weil eben die beAvegenden Kräfte der ilaterie nicht zur Erklärung der Organisation ausreichten. So geriet denn auch Kant in die unauflösliche Antinomie zwischen Mecha- nismus und Teleologie. Während er in seinen „metaphysischen An- fangsgründen der Naturwissenschaft" bewiesen hatte, daß alles in der materiellen Natur mechanisch entstehe und aus bewegenden Kräften als mechanischen Ursachen erklärt Averden müsse, war er mm in der ..Analytik der teleologischen Urteilskraft" gezwungen zu erklären, daß einiges in der materiellen Natur, nämlich das Organische, das Leben, nicht mechanisch entstehen imd nicht aus bewegenden Kräften als rein mechanischen Ursachen erklärt werden könne. Hier ist die Achillesferse der Kantischen Philo- sophie. Während Kant in allen seinen Erklärungen der anorganischen Natur, vor allem in seiner Naturgeschichte des Himmels, ein bewunde- rungswürdiges Muster der exaktesten denkenden naturwissenschaftlichen Forschung, der besten Naturphilosophie geliefert hatte, verließ er auf dem Gebiete der Biologie die allein mögliche Bahn der empirischen Philo- sophie gänzlich und warf sich der verführerischen Teleologie in die Arme, die ihn mm von Irrtum zu Irrtum weiter führte. Wenn dieser große Irrtum einen so hervorragenden und kritischen Denker, wie Kant war. vollkommen gefangen halten imd zu so starken dogmatischen Fehlern weiter verleiten konnte, so dürfen wir uns nicht wundern, daß zahlreiche unljedeutendere Philosophen demselben blindlings folgten, und daß das ganze Heer der Biologen, welche froh waren, nun nicht weiter denken zu brauchen, dem aufgepflanzten Banner mit großer Genugtmmg folgte. In der Tat war es so außerordentlich bequem und leicht, mit irgendeiner teleologischen Betrachtung jeden Versuch einer mechanischen Erklärimg der organischen Natur abzuschneiden, daß die Teleologie bald zum allgemeinen Feldgeschrei der Biologie wurde. Niemand war froher darüber, als die große Mehrzahl der ^lorphologen, welche nun migestört der Beobachtmig. Beschreibung und Abbildung aller möglichen organischen Formen sich hingeben konnten, ohne durch irgendeinen unbequemen kritischen Gedanken über die mögliche Bedeutung dieser Formen, über ihre mechanischen Ursachen und über den kausalen Zu- sammenhang der Formlnldungsreihen beunruhigt zu werden. Da die meisten Morphologen. sowohl die ..Systematiker" als die ..Anatomen" in diesem behaglichen imd idyllischen Formgenusse vollkommene Befriedigung fanden, und da sie in diesem wissenschaftlichen Halbschlafe oder doch wenigstens in diesem gedankenarmen Traumleben von der eigentlichen Aufgabe ihrer Wissenschaft, von der Erklärung der organischen Formverhältnisse, keine Ahnung hatten, so erscheint uns schon hieraus die tiefe Entrüstung voll- kommen erklärlich, als plötzlich Darwins lauter Weckruf ertönte, imd diesem behaglichen teleologischen Stilleben mit einem Male ein jähes und grausames Ende bereitete. Aus behaglichem Mittagsschlummer durch einen kritischen Stoß aufgeschreckt zu werden ist immer höchst unangenehm, imd besonders wenn dieser sanfte Schlummerzustand ha- l)ituell, fast zur anderen Natur geworden ist, wie bei unserer heutigen Morphologie. 42 Methodik der Morphologie der Organismen. |V. Was Kant betrifft, so zweifeln wir nicht, daß, wenn er heut erstände, sein ganzes kritisches Lehrgebäude eine vollkommen andere Form erhalten würde, und daß er die von Darwin entdeckte mechanische Erklärung der Entstehung der Organismen und die von der neueren Physiologie festgestellte mechanische Erklärung ihrer Lebenserscheinungen, nach denen er so lange und so vergeblich gestrebt, akzeptieren würde. Der biologi- sche Teil der Kantischen Philosophie würde dann, mit Ausschluß aller Teleologie, die Erklärung der organischen Natur eben so vollkommen auf rein mechanische „wirkende Ursachen'' begründen, wie es der abiologische Teil schon damals in so vollendetem Maße getan hat. Dadurch, daß wir die Teleologie Kants für einen überwundenen Standpunkt erklären, wollen wir demselben natürlich in keiner "Weise einen Vorwurf machen, und es vermindert unsere Verehrung dieses großen Phi- losophen und unsere Hochachtung vor seinen außerordentlichen Verdiensten auf dem Gebiete der Abiologie nicht im geringsten, wemi wir demselben die gleichen Verdienste auf dem biologischen Gebiete absprechen imd seine Kritik der teleologischen Urteilskraft für ein von der Basis an irrtümliches Lehrgebäude halten. Wenn man bedenkt, auf welcher außerordentlich niedrigen Stufe zu Kants Zeit die gesamte empirische Biologie stand, wie die Physiologie, die Entwickehmgsgeschichte, die Morphologie der Or- ganismen als selbständige Wissenschaften damals noch gar nicht an- erkannt waren, so finden wir hierin, und in den vitalistischen Vorurteilen, die das ganze Zeitalter gefangen hielten, Grund genug dafür, daß Kant an der Möglichkeit einer wissenschaftlichen Biologie geradezu verzweifeln und die Erklärung der lebendigen Natur für etwas Unmögliches halten konnte. Mit anderen Worten heißt das nichts anderes, als daß die ge- samten Biologen gleiche Toren sind, wie die ^^elen Träumer, welche den Stein der Weisen suchten. Wenn die gesamte organische Natur, wie Kant behauptet, in ihrem innersten Wesen unbegreiflich und unerkennbar ist, wenn deren Erscheinungen nicht aus mechanisch wirkenden Ursachen erklärt werden können, so sind alle Naturforscher, welche nach einer solchen Erklärung streben und suchen, kindische Toren. In dieser not- wendigen Konsequenz zeigt sich die ganze Unhaltbarkeit der Teleologie und des davon nicht trennbaren Vitalismus. Die Teleologie als wissen- schaftliche Methode ist in der Tat unmöglich ; sie verneint sich selbst. Wenn wir bedenken, daß eine Anzahl von Erscheinungen der organi- schen Natur schon wirklich erklärt, daß die Gesetze für eine wenn auch relativ noch kleine Zahl von biologischen Tatsachen bereits wirklich ge- funden sind, und daß diesen Gesetzen dieselbe absolute Geltung zuge- standen werden muß, wie jedem physikalisch-chemischen Gesetze, wenn wir bedenken, daß eine wissenschaftliche Physiologie überhaupt mu' durch die strengste Ausschließmig jeder Teleologie möglich ist, so werden wir die letztere auch aus dem Gebiete der organischen Morphologie vollständig verbannen dürfen. Und am wenigsten werden wir, wenn wir diese Lehre als wirkliche Wissenschaft ansehen, mit der heuchlerischen Miene, die viele Morphologen lieben, erklären dürfen, daß wir uns demütig mit der bloßen erbaulichen Betrachtung der Organismen begnügen und ja keinen JY_ VI. Dualismus und Monismus. 43 indiskreten Blick in das uns verschlossene Geheimnis ihrer „inneren Natur", ihres kausalen Wesens tun wollen. Einen Punkt müssen wir hierbei scliließlich noch ulTen berühren. Die meisten ^lorphologen der Neuzeit lieben es, die imversöhnliche Gegner- schaft zwischen teleologischer und mechanischer Biologie durch ein ver- söhnliches Mäntelchen zu verdecken und einen Kompromiß zwischen den beiden entgegengesetzten Extremen zu erstreben. Bis zu einer gewissen Grenze soll die organische Natur erkennbar sein, und von da an soll die Erkennbarkeit aufhih-en. Eine Reihe von biologischen Erscheinungen soll sich auf dem mechanischen Wege aus wirkenden Ursachen erklären lassen, der übrige Rest aber nicht. Dies ist allerdings insofern richtig, als unser menschliches Erkenntnisvermögen beschränkt ist, und als wir die letzten Gründe nicht von einer einzigen Erscheinimg wahr- haft erkennen können. Dies gilt aber in ganz gleichem Maße von der organischen und anorganischen Natur. Die Entstehung jedes Kristalls bleibt für uns in ihren letzten Gründen ebenso rätselhaft, wie die Entstehung jedes Organismus. Die letzten Gründe sind ims hier nirgends zugänglich. Jenseits der Grenze des Erkenntnisvermögens können wir uns beliebige, ohne induktive Grundlage gebildete Vorstellungen zu unserer persönlichen Gemütsbefriedigung schaffen, niemals aber dürfen wir versuchen, diese rein dogmatischen Vorstellungen des Glaubens in die Wissenschaft einzuführen. Und ein solches Glaubensdogma ist jeder teleo- logische und vitalistische Erklärungsversuch. Von allen denkenden Menschen fordern wir in erster Linie, daß sie konse(iuent sind, imd von allen Naturforschern, welche die Teleologie und den Vitalismus iu der Biologie für unentbehrlich halten, fordern wir, daß sie diese Methode in strengster Konsequenz für die Betrachtung aller Erscheinungen der organischen Natur ohne Ausnahme, für die gesamte Physiologie, Entwickelungsgeschichte und Morphologie, durchführen. Unse- res Wissens liegt nur ein einziger derartiger Versuch im größten Stile aus der neueren Zeit vor. Das ist der äußerst merkwürdige „Essay on Classification" von Louis A gas siz, der fast gleichzeitig mit seinem ver- nichtenden Todfeinde, mit Darwins Theorie, das Licht der Welt erblickte. Jedem Biologen, welcher sich nicht entschließen kann zur absoluten Ver- werfung der teleologischen und zur unbedingten Annahme der mechanischen Methode, empfehlen wir dieses höchst interessante Buch, welches trotz des größten Aufwandes von Geist in jedem Kapitel sich selbst vernichtet und negiert, zur aufmerksamen Lektüre. Und wenn er dann noch an dem Vitalismus oder der Teleologie festhalten kann, empfehlen wir ihm dieselbe dualistische Konsequenz wie Louis Agassiz. Tl. Dualismus und Zionismus. - ..Die Richtung des Denkens der Neuzeit läuft unverkennbar auf Monismus hinaus. Der Dualismus, fasse man ihn nun als Gegensatz von Geist und Natur, Inhalt uiul Form. Wesen und Erscheinung, 44 Methodik der Morphologie der Organismen. jy. oder wie man ilin sonst bezeichnen mag\ ist für die natnrwissen- schaftliche Anschauung- unserer Tage ein vollkommen überwundener Standpunkt. Für diese gibt es keine Materie ohne Geist (ohne die sie bestimmende Notwendigkeit), aber ebensowenig auch Geist ohne Materie. Oder vielmehr es gibt weder Geist noch Materie im ge- wöhnlichen Sinne, sondern nur eins, das beides zugleich ist. Diese auf Beobachtung beruhende Ansicht des Materialismus zu beschul- digen, ist ebenso verkehrt, als wollte man sie des Spiritualismus zeihen." August Schleicher. Diese Worte des berühmten komparativen Linguisten, der die naturwissenschaftliche Untersuchungsmethode in der vergleichenden Sprachforschung durchgeführt und als der erste von allen Sprach- forschern die Theorie Darwins mit ebensoviel Geist als Erfolg auf diesen Teil der vergleichenden Physiologie angewandt hat, bezeichnen mit treffender Wahrheit den unversöhnlichen Gegensatz zwischen Dualismus und Monismus, der unsere gesamte Naturwissenschaft wie die ganze Denktätigkeit unserer Zeit in zwei feindliche Heerlager trennt. Wir können nicht umhin, hier am Schlüsse unserer kritisch- methodologischen Einleitung noch kurz bei einer Betrachtung dieses Gegensatzes zu verweilen, obschon die vorhergehenden Abschnitte zur Genüge gezeigt haben werden, daß wir den Monismus in aller Schärfe und in seinem vollen Umfange für die einzig richtige Welt- anschauung und folglich auch für die einzig richtige Methode in der gesamten Naturwissenschaft halten, und daß wir jede dualistische Erkenntnismethode unbedingt verwerfen. Die tatsächliche A^ereinigung und vollkommene Versöhnung, welche in dem Monismus solche scheinbare Gegensätze finden, wie es Kraft und Stoff, Geist und Körper, Freiheit und Natur, Wesen und Erscheinung sind, ist auf keinem Gebiete des Erkennens mehr hervorzuheben als auf demjenigen der Biologie und vor allem auf dem der organischen Morphologie. Denn wie schon im vorher- gehenden vielfach gezeigt worden ist, hat nichts so sehr einer ge- sunden und natürlichen Entwickelung unserer Wissenschaft geschadet, als der künstlich erzeugte Dualismus, durch welchen man bei jeder Beurteilung eines Organismus seiner materiellen körperlichen Er- scheinung eine davon unabhängige Idee oder einen „Lebenszweck" entgegensetzte, ein Dualismus, welcher sich in der naturwissenschaft- lichen Untersuchungsmethode als Gegensatz von Philosophie und Naturwissenschaft, von Denken und Erfahren überall zum größten IV, VI. Dualismus uud Monismus. 45 Schaden einer natürliclien Erkenntnis entwickelt hat. Wie unendlich viel weiter würde unsere Wissenschaft jetzt sein, wenn man sich dieses künstlich erzeugten Zwiespalts bewußt geworden wäre, und wenn man mit klarem Bewußtsein die monistische Beurteilungsweise als die einzig mögliche Methode einer wirklichen Naturerkenntnis befolgt hätte. Indem der Monismus als piiilosophisclies System nichts anderes als das reinste und allgemeinste Resultat unserer allgemeinen wissen- schaftlichen Weltanschauung, unserer gesamten Naturerkenntniß ist. bildet seine unterste und festeste Grundlage das allgemeine Kausalgesetz: „Jede Ursache, jede Kraft, hat ihre notwendige Wirkung, und jede Wirkung, jede Erscheinung, hat ihre notwendige Ursache.'' Schon hieraus ergibt sich, daß derselbe jede Teleologie und jeden Yitalismus, welche Form dieser auch annehmen mag, absolut verneint, und insofern ist die monistische Methode in der Biologie zugleich die mechanische, die kausale, deren alleinige Berechtigung der vorige Abschnitt dargetan hat. Da nun die viel- bestrittene Geltung des mechanischen Kausalgesetzes in der organischen Natur durch nichts so sehr gefördert und so bestimmt begründet worden ist. als durch Darwins Theorie, so können wir auch diese Lehre als eine rein monistische bezeichnen. Und in der Tat beruht dieses ganze wundervolle Lehrgebäude, wie alle einzelnen Teile desselben, vollkommen auf reinen monistischen Anschauungen. Wenn wir dereinst mit Hülfe der Deszendenztheorie die gesamte Morphologie der Organismen auf die allein sichere Grundlage der mechanischen Naturgesetze begründet, die Erscheinungen der organischen Morphologie mechanisch-kausal, aus ihren wirkenden Ursachen werden erklärt haben, so wird das darauf gegründete System der Morphologie der Organismen ein absolut monistisches Lehrgebäude sein, wie es freihch jede wahre Wissenschaft, insofern sie Naturwissenschaft sein will und muß, mit Notwendigkeit erstreben muß. Da der Ausdruck Monismus in unzweideutiger Weise diejenige kritische Auffassung der gesamten (organischen und anorganischen) Natur, und diejenige kritische Methode ihrer Erkenntnis, welche wir auf den vorhergehenden Seiten als die allein mögliche und durch- führbare dargetan haben, bezeichnet, so werden wir uns dieses kurzen und bec|uemen Ausdrucks stets bedienen, wo es darauf ankommt, an die von uns ausschließlich befolgte Methode zu erinnern: andererseits 46 Methodik der Morphologie der Organismen. IV. werden wir als Dualismus stets kurz diejenigen verschiedenen, der unserigen entgegengesetzten Auffassungsweisen der Natur und Methoden ihrer Erkenntnis bezeichnen, welche als „teleologische" und ..vitalistische," als „systematische" und „spekulative" Dogmen für die Beurteilung und Erkenntnis der organischen Natur andere Methoden fordern, als für die Beurteilung und Erkenntnis der an- organischen Natur allgemein anerkannt sind. A'on allen Gegensätzen, welche der Dualismus künstlich erzeugt und aufstellt, und welche der Monismus versöhnt und aulhebt, ist keiner für die gesamte Wissenschaft wichtiger, als der auch jetzt noch meist so allgemein festgehaltene Gegensatz von Kraft und Stoff, von Geist und Materie und der auf diese künstliche Antinomie gegründete Gegensatz von Erfahrung und Denken, von empirischer Naturwissenschaft und spe- kulativer Philosophie. Wir haben oben im Eingange unserer methodo- logischen Erörterungen die absolute Notwendigkeit einer Vereinigung dieser Richtungen nachzuweisen versucht, und wir müssen hier am Ende nochmals kurz darauf zurückkommen, da nach unserer festesten Über- zeugung die versöhnende Aufhebung dieses Gegensatzes den Anfang und das Ende, das A und das aller wirklichen „Wissenschaft" bildet. Leider wird ja immer noch von so vielen Seiten der durchaus künst- liche Gegensatz, durch welchen nian Empirie und Philosophie zu trennen sucht und welcher vorzüglich einer höchst einseitigen Verfolgung jeder der beiden Richtungen entsprungen ist, so starr festgehalten, daß nicht genug auf die Notwendigkeit ihrer Versöhnung durch den Monismus hin- gewiesen werden kann. Die vollendete Philosophie der Zukunft, w^elche wir oben als das reife Resultat der notwendigen und vollkommenen gegenseitigen Durch- dringung von Empirie und Philosophie bezeichnet Imben, wird in der Tat nichts weiter sein als ein vollendetes System des Monismus. Frei- lich wird zur Erreichung dieses hohen Zieles vor allem die erste Vor- bedingung zu erfüllen sein, daß die Naturforscher Philosophen werden und daß sich die Philosophen in Naturforscher nmwandeln, oder daß sich, mit anderen Worten, dieser durchaus künstliche und höchst schäd- liche Zwiespalt aufhebt. In der Tat ist, wenn wir an beide die An- forderung einer vollständig reifen Ausbildung auf ihrem Gebiete stellen, nicht ein Unterschied — wir sagen: nicht ein Unterschied — zwischen Naturforschern und Philosophen, zwischen Natur- Wissenschaft und Natur- Philosophie ausfindig zu machen. Beide sind vielmehr stets und über- all ein und dasselbe. Die höher entwickelte Zukunft wird diesen künstlich erzeugten Dualismus nicht mehr kennen. Ihre monistische Weltanschauung wird Naturwissenschaft und Philosophie zu dem großen Ganzen einer einzigen allumfassenden Wissenschaft ver- schmelzen. Z^YEITES BUCH. ALLGEMEINE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE NATUR UND ERSTE ENTSTEHUNG DER ORGANISMEN, IHR VERHÄLTNIS ZU DEN ANORGANEN UND IHRE EINTEILUNG IN TIERE UND PFLANZEN. (PRINZIPIEN DER GENERELLEN BIOLOGIE.) ..Ins Innre der Natur" — du Philister! — ..Dringt kein erschaffner Geist." Mich und Geschwister Mögt ihr an solches Wort Nur nicht erinnern; Wir denken : Ort für Ort Sind wir im Innern. ..Glückselig! wem sie nur ..Die äußre Schale weist!" Das hör" ich sechzig Jahre wiederholen, Ich fluche drauf, aber verstohlen ; Sage mir tausend, tausendmale: Alles gibt sie reichlich und gern; Natur hat weder Kern noch Schale, Alles ist sie mit einem Male; Dich prüfe du nur allermeist. Ob du Kern oder Schale seist. Goethe. Fünftes Kapitel. Organismen und Anorgane. ,Der Geist übt sich an dem wiirdig-sten Gegenstände, indem er das Lebendige nach seinem innersten Wert zu kennen und zu zergliedern sucht." Goethe. I. Organische iiud anorganische Stoffe. I) 1. Differentielle Bedeutung der organischen und anorganischen Materien. Bevor wir an unsere eigentliche Aufgabe gehen, und nach den im ersten Buche festgestellten Methoden und Prinzipien die Grund- züge der generellen Morphologie der Organismen zu entwerfen ver- suchen, scheint es uns unerläßlich, den Begriff des Organismus selbst, sowie sein Verhältnis zur anorganischen Natur, und die üb- liche Einteilung der Organismen in Tiere und Pflanzen, einer all- gemeinen ki'itischen Untersuchung zu unterwerfen. Indem wir diese wichtigen Grundbegriffe feststellen, gewinnen wir den festen Boden, auf welchem wir nachher sicher weiter bauen können, während die gewöhnliche Vernaclüässigung der unentbehrlichen Fundamente zu der chaotischen Begriffsverwirrung führt, von welcher gegenwärtig unsere Wissenschaft ein so trauriges Bild liefert. Um zu einer klaren Einsicht in „den inneren Wert des Leben- digen", in den wesentlichen Charakter der Organismen, der Tiere und Pflanzen, zu gelangen, erscheint es uns am zweckmäßigsten, den- selben die leblosen Naturkörper, die Anorgane, gegenüberzustellen, und beide Hauptgruppen von Naturkörpern, lebendige und leblose, hinsichtlich aller allgemeinen Eigenschaften (in chemischer, morpho- logischer und physikalischer Beziehung) zu vergleichen. Indem wir hierbei sowohl synthetisch die Übereinstimmungen, als analytisch die Unterschiede beider Körpergruppen hervorheben, werden wir zu einer tieferen Einsicht in die innerste Natur und die gegenseitigen Haeckel, Prinz, d. Morphol. 4 50 Organismen imd Anorgane. V. Bezieliungen derselben gelangen, als es durch eine bloße Definition der Begriffe möglich ist. Der Begriff des Organismus ruht ursprünglich auf morpho- logischer Basis und bezeichnet einen Naturkörper, welcher aus „Organen" zusammengesetzt ist, d. h. aus Werkzeugen oder ungleich- artigen Teilen, welche zum Zwecke des Ganzen vereinigt zusammen- wirken. Gegenwärtig haben wir nun zahlreiche „Organismen ohne Organe" kennen gelernt, vor allen die vollkommen homogenen und strukturlosen Plasmakörper oder Moneren; ferner viele einzellige Organismen, deren einziges diskretes Organ der im Plasma einge- schlossene Zellenkern und bisweilen noch eine äußere UmhüUungs- haut ist (viele Protisten: einzellige Pflanzen und Tiere). Da vielen dieser einfachsten Organismen bestimmte morphologische Charaktere ganz fehlen und dieselben zum Teil gar keine, zum Teil nur solche different geformte Teile besitzen, die kaum den Namen von „Organen" verdienen, so können wir den Begriff' des Organismus nur auf physiologischer Basis begründen, und nennen demgemäß Organis- men alle jene Naturkörper, welche die eigentümlichen Be- wegungserscheinungen des „Lebens", und namentlich ganz allgemein diejenigen der Ernährung zeigen. Anorgane da- gegen nennen wir alle diejenigen Naturkörper, welche niemals die Funktion der Ernährung und auch keine der anderen spezifischen „Lebenstätigkeiten" (Fortpflanzung, willkürliche Bewegung, Empfin- dung) ausüben. Da nun die Ernährungstätigkeit der Organismen, gleich allen anderen Lebensfunktionen, ebenso eine unmittelbare Wirkung ihrer materiellen Zusammensetzung ist, wie jede physikalische Eigenschaft eines Anorganes unmittelbar in dessen Materie begründet ist, da überhaupt jede Eigenschaft, Kraft oder Funktion eines Körpers die unmittelbare Folge seiner materiellen Zusammensetzung und seiner Wechselwirkung mit der umgebenden Materie ist, so werden wir die nachfolgende Vergleichung der Organismen und Anorgane zu- nächst mit der vergleichenden Betrachtung ihres materiellen Sub- strates beginnen müssen. Denn lediglich aus den Verschiedenheiten, welche sich in der feineren und gröberen Zusammensetzung der Materie zwischen Organismen und Anorganen zeigen, können wir uns die davon unmittelbar abhängigen Verschiedenheiten in den Formen und Kräften (Funktionen) beider Gruppen von Naturkörpern erklären. V_ I. Organische und anorganische Stoffe. 51 I) 2. Atomistische Zusammensetzung der organischen und anorganischen Materien. Alle Organismen nnd alle Anorgane, welche unserer wissen- schaftlichen Erkenntnis zugänglich sind, zeigen ganz übereinstimmend eine gewisse Summe von ursprünglichen allgemeinen Eigenschaften, welche aller Materie notwendig inhärieren. Diese generellen Quali- täten der Naturkörper, welche in ganz gleicher Weise sämtlichen belebten wie sämtlichen leblosen Körpern zukommen, sind: Aus- dehnung, Undurchdringlichkeit, Teilbarkeit, Ausdehnbarkeit, Zusam- mendrückbarkeit, Elastizität, Porosität, Trägheit, Schwere etc. Da wir diese allgemeinen Grundeigenschaften sämtlicher Naturkörper als aus der Physik bekannte und allgemein anerkannte Tatsachen vor- ausetzen müssen, so haben wir nicht nötig, hier näher darauf ein- zugehen, und wollen nur, was so oft vergessen wird, ausdrücklich konstatieren, daß in allen diesen Beziehungen, in allen allge- meinen Grundeigenschaften der Materie nicht der ge- ringste Unterschied zwischen den Organismen und den An- organen existiert. Aus diesen allgemeinsten Resultaten der Physik haben sich die Naturforscher übereinstimmend eine allgemeine Grundanschauung über die primitive Konstitution der Materie (organischer und an- organischer) gebildet, welche unter dem Namen der atomis tischen Theorie von allen Physikern und Chemikern angenommen ist. Da- nach besteht die gesamte Materie aus Atomen, d. h. aus kleinsten, diskreten, nicht weiter teilbaren Massenteilchen, welche der allge- meinen Massenanziehung, der Schwere unterworfen, sich gegenseitig durch diese Attraktionskraft oder Kohäsion' anziehen. Die all- gemeinen Erscheinungen der Wärme, des Aggregatzustandes usw. zwingen ferner zu der Annahme, daß diese letzten unzerlegbaren Massenteilchen durch eine allgemein verbreitete indifferente Materie von nicht wahrnehmbarem Gewichte, den Äther, getrennt sind. Auf den Schwingungen dieses Äthers beruhen die Erscheinungen der Wärme und des Lichtes. Dieser die Atome rings umgebende und voneinander trennende Äther besteht selbst wieder, gleich der Materie, aus diskreten Teilchen, welche von den Atomen angezogen werden, sich selbst aber untereinander durch ihre eigene Ab- stoßungskraft oder Repulsivkraft (Expansion) abstoßen. Diese atomistische Theorie erklärt in ganz gleicher Weise die all- gemeinen Grundeigenschaften der Organismen und der An- 4* 52 Organismen und Anorgane. V. orgaue. Die fundamentale Konstitution der Materie, ihre Zu- sammensetzung aus Atomen, ist also in sämtlichen Naturkörpern, leblosen und belebten, dieselbe. Die mannigfaltigen Unterschiede in der Erscheinung und im Wesen der verschiedenen Naturkörper beruhen teils auf der un- unterbrochenen Tätigkeit der allgemeinen Molekularkräfte (der Ko- häsion der diskreten Atome und der Expansion der diski'eten, die Atome umhüllenden und trennenden Ätherteilchen), teils auf der qualitativen Verschiedenheit der Atome. Diese letztere anzunehmen werden wir durch die allgemeinsten Resultate der Chemie gezwungen. Indem nämlich die Chemie in ihrem Bestreben, die Materie in ihre einfachsten Bestandteile zu zerlegen, schließlich überall eine geringe Zahl von unzerlegbaren, quahtativ verschiedenen Urstoffen oder chemischen Elementen als allgemeine Grundlage der gesamten Materie nachweist, führt sie in Verbindung mit jenen allgemeinsten Resultaten der Physik zu der Annahme, daß die qualitativen Ver- schiedenheiten der chemisch nicht weiter zerlegbaren Materien be- dingt sind durch eine qualitative Verschiedenheit der Atome, welche diese Materien konstituieren. Es würden also ebenso viele ver- schiedene Atomarten, als chemische Elemente existieren. Da sich die chemischen Elemente in bestimmten Gewichtsverhältnissen mit- einander verbinden, so muß das Gewicht der verschiedenen Atom- arten ein verschiedenes sein. Da nun diese qualitative Differenz der Atomarten und der aus ihnen zusammengesetzten chemischen Elemente die ganze Mannigfaltigkeit in den Naturkörpern bedingt, so drängt sich hier zunächst die Frage auf, ob in den Organismen andere Atomarten, d. h. andere chemische Elemente, vorkommen, als in den Anorganen. Als negative Antwort hierauf haben wir hier zunächst das hochwichtige Gesetz hervorzuheben, daß alle che- mischen Elemente, welche den Körper der Organismen zu- sammensetzen, auch in der anorganischen Natur vorkom- men. Es gibt keinen unzerlegbaren Grundstoff in irgendeinem Organismus, welcher nicht auch außerhalb desselben als lebloser Naturkörper, als Anorgan oder als Bestandteil eines solchen auftritt. Diese Tatsache ist zwar allbekannt, wird aber in ihrer ganzen Tragweite insofern meist nicht gehörig gewürdigt, als man daraus ge- wöhnlich nicht den sich unmittelbar ergebenden Schluß zieht, daß bei der qualitativen Identität der Elementarstoffe, welche die Anorgane und die Organismen zusammensetzen, auch die fundamentalen Kräfte V. I- Organische und anorganische Stoffe. 53 oder Funktionen in beiden Klassen von Naturkörpern nicht qualitativ verschieden sein werden. Aus der Nichtexistenz eines beson- deren Lebensstoffes wird daher der Monismus schon die Nichtexistenz einer besonderen Lebenskraft folgern müssen. Wie man nun infolge unserer vorgeschrittenen chemischen Kennt- nisse die frühere Annahme, daß besondere den Organismen eigen- tümliche und außerhalb derselben nicht vorkommende chemische Elemente, besondere ..Lebensstoffe", die organischen Körper zu- sammensetzen und deren Lebenserscheinungen zugrunde hegen, jetzt allgemein verlassen hat, so wird man ebenso notwendig die auf gleich unvollständige Erkenntnis gegründete Hypothese fallen lassen müssen, daß es besondere ..Lebenskräfte" sind, welche die Formen wie die Funktionen der Organismen bedingen. Von den unzerlegbaren chemischen Elementen, welche bis jetzt auf unserer Erde gefunden worden sind und deren Zahl sich bereits auf mehr als sechzig beläuft, ist nur ungefähr der chitte Teil im Körper der Organismen aufgefunden. Und von diesen ungefähr zwanzig chemischen Elementarstoffen ist es wiederum nur etwa die Hälfte, welche allgemein verbreitet und in größerer Menge in den organischen Körpern vorkommt. Bekanntlich sind es vor allen die vier Elemente : Kohlenstoff, Sauerstoff, Wasserstoff und Stickstoff, die vorzugsweise die sogenannten organischen Verbindungen im engeren Sinne zusammensetzen und die man deshalb auch als „Organogene" besonders hervorgehoben hat. An der Spitze derselben steht der Kohlenstoff, dessen merkwürdige physikalische und chemische Eigentümlichkeiten wir als die letzte Ursache aller der eigentümlichen Funktionen und Formen zu betrachten haben, welche die Organismen vor den Anorganen auszeichnen. An diese vier organogenen Elemente schließen sich dann zunächst Schwefel und Phosphor an. Von den übrigen Elementen sind Chlor, Kalium, Natrium, Calcium und demnächst Eisen und Kiesel am weitesten verbreitet. Viel seltener und meist nur in kleinen Quantitäten kommen Jod. Brom, Fluor, Magnesium. Aluminium, Manganium, Strontium, Lithium und einige andere seltene Urstoffe in den Organismen vor. I) 3. Verbindungen der Elemente zu organischen und anorganischen Materien. Nachdem die Chemie nachgewiesen hatte, daß alle chemischen Grundstoffe oder Elemente, welche den Körper der Organismen zu- sammensetzen, sich auch außerhalb desselben in der anorganischen 54 Organismen und Anorgane. V. Natur vorfinden, daß mithin kein besonderes „organisches Element" existiert, glaubte man in der Art und Weise des Zusammentritts der Elemente zu zusammengesetzten Verbindungen einen absoluten Unter- schied zwischen Organismen und Anorganen aufstellen zu können. Besondere Gesetze des „Lebens" sollten die Vereinigung der Elemente innerhalb des Organismus regeln, und die mystische „Lebenskraft" sollte die Elemente zum Eingehen von Verbindungen zwingen, welche außerhalb des lebendigen Körpers nie sollten zustande kommen können. Diese irrtümliche Vorstellung, welche vorzüglich durch die Autoritäten von Berzelius und Johannes Müller in der Biologie zu sehr allgemeinem Ansehen gelangte, hat solchen Einfluß auf die allgemeine Beurteilung der Organismen gewonnen, und behauptet denselben teilweis noch heute, daß wir dieselbe hier ausdrücklich als einen Irrtum bezeichnen müssen, der durch die neuere Chemie definitiv widerlegt ist. Vollkommen richtig ist es, daß diejenigen eigentümlichen Formen und Funktionen, welche die Organismen von den Anorganen unter- scheiden, einzig und allein die notwendige Wirkung sind von den eigentümlichen Verbindungen, welche die Elemente im Körper der Organismen eingehen und welche man allgemein als „organische" Materien zusammenfaßt. Vollkommen falsch aber ist es, wenn man diese eigentümlichen „organischen Verbindungen" von etwas anderem ableitet, als von der chemischen Wahlverwandtschaft der Elemente, welche in allen Fällen, selbständig, vermöge der ihren Atomen un- zertrennlich innewohnenden Kräfte, diese Verbindungen aktiv schaffen. Es existiert also auch in dieser Beziehung durchaus kein Unterschied zwischen den leblosen und den belebten Naturkörpern. Wie wir in der leblosen Natur die gewöhnlich einfacheren, sogenannten „anorgani- schen Verbindungen" lediglich durch die ureigenen Kräfte der Ele- mente, nach den unabänderlichen und ewigen Gesetzen der chemischen Wahlverwandtschaft, entstehen sehen, so erkennen wir ebenso be- stimmt, daß innerhalb der lebendigen Körper die gewöhnlich ver- wickeiteren, sogenannten „organischen Verbindungen" lediglich nach denselben Gesetzen der chemischen Affinität, mit absoluter Notwendig- keit, entstellen und vergehen. Der einzige Unterschied, welcher in der chemischen Zusammen- setzung der Organismen und Anorgane gefunden werden kann, be- steht darin, daß in allen Organismen neben den einfacheren Ver- bindungen der Elemente, die allenthalben auch in der leblosen Natur Y_ I. Organische und anorganische Stoffe. 55 vorkommen (Wasser, Kohlensäure etc.), eine Anzahl von verwickei- teren Verbindungen des Kohlenstoffs (und namentlich allgemein ge- wisse Eiweißkörper) sich finden, welche gewöhnlich in der an- organischen Natur sich nicht zu bilden scheinen. Diese Verbindungen verdanken aber ihre Existenz nicht einer besonderen Lebenskraft, sondern den eigentümlichen und äußerst verwickelten Verwandtschafts- beziehungen des Kohlenstoffs zu den meisten übrigen Elementen. Vielleicht mit allen anderen Elementen, vorzüglich aber mit den drei Elementen: Wasserstoff, Sauerstoff und Stickstoff, vermag der Kohlenstoff eine endlose Reihe von äußerst verwickelten Verbindungen einzugehen, welche zum größten Teil durchaus ohne Analogen unter den kohlenstofflosen Verbindungen dastehen. Wir müssen also die chemische und physikalische Natur des Kohlenstoffs und vor allem seine in ihrer Art einzige Fähigkeit, mit anderen Elementen höchst komplizierte Verbindungen einzugehen, als die erste und letzte, als die einzige Ursache aller derjenigen Eigentümlichkeiten ansehen, welche die sogenannten organischen Verbindungen von den anorganischen unterscheiden. Es würde deshalb richtiger sein, die „organischen Verbindungen,, konkreter als „Kohlenstoff Verbindungen" zu bezeichnen, wie man die „organische Chemie" neuerdings richtiger die „Chemie der Kohlenstoffverbindungen" genannt hat. Nur darf dabei nicht ver- gessen werden, daß, wie der reine Kohlenstoff selbst (als Diamant, Graphit), so auch einfachere Kolilenstoffverbindungen in der an- organischen Natur, außerhalb der Organismen, weit verbreitet vor- kommen, wie vor allem die Kohlensäure, das Kohlenoxyd, einzelne Kohlenwasserstoffe usw. Andererseits darf ebensowenig vergessen werden, daß in allen Organismen ohne Ausnahme neben jenen „organischen", d. h. verwickeiteren Kohlenstoffverbindungen, auch noch einfachere Kohlenstoffverbindungen und nicht kohlenstoffhaltige Verbindungen der Elemente, also sogenannte „anorganische" Ver- bindungen vorkommen (Wasser, Kohlensäure, Kochsalz etc.). I) 4. Aggregatzustände der organischen und anorganischen Materien. Unter Aggregatzustand der Naturkörper verstehen wir den Grad der Entfernung und der dadurch bedingten relativen Beweglichkeit ihrer Massenatome. Die Differenzen der Aggre- gatzustände beruhen lediglich auf der Verschiedenheit der Entfer- 56 Organismen und Anorgane. V. niingen der Atome von einander, welche durch die Wechselwirkung zwischen der Kohäsionskraft der Atome und der Expansiouskraft der Ätherteilchen modifiziert werden. Bei den anorganischen Natur- körpern ist bekanntlich eine dreifache Differenz in dieser Beziehung möglich, und man unterscheidet demgemäß bei diesen drei Aggregat- zustände, den festen, tropfbaren und gasförmigen. Vergleichen wir mit diesen drei bestimmten und stets leicht erkennbaren Aggregatzuständen der Anorgane diejenigen der Organis- men, so haben wir zunächst zu konstatieren, daß alle drei Aggregat- zustände in Teilen des Körpers vieler Organismen ebenso rein wie in den Anorganen vorkommen, und daß einer davon, nämlich der flüssige, in allen lebenden Organismen ohne Ausnahme allgemein verbreitet ist. Die eigentümlichen Bewegungserscheinungen, welche wir unter dem Kollektivnamen des Lebens zusammenfassen, können nur durch Mitwirkung dieses Aggregatzustandes zustande kommen, und wir können daher den tropfbar flüssigen Zustand mindestens eines Teils der Materie als ein für alle Organismen notwendiges Erfordernis bezeichnen. Die Hohlräume, welche diese für den Transport der Teilchen beim Stoffwechsel unentbehrlichen Flüssigkeiten einschließen, sind teils (bei den höheren Tieren) besondere Gefäße (Blutgefäße, Wassergefäße, Leibeshöhle etc., teils wandungslose Hohlräume zwischen den Elementarteilen und im Inneren derselben (Vakuolen in den Piastiden etc.). Außer dem rein tropfbaren kommt nun ferner auch der feste und der gasförmige Aggregatzustand vollkommen rein im Körper vieler (nicht aller!) Organismen vor. Zu den absolut festen Teilen der Organismen können wir z. B. die Otolithen im Gehör- organ, ferner die reinen Kieselskelette und die Skelette aus kohlen- saurem Kalke rechnen, welche bei vielen wirbellosen Tieren, sowie die Kristalle, welche sich in \delen Pflanzen vorfinden. Ebenso kommen Gase in elastisch-flüssiger Form (nicht aufgelöst) im Körper vieler Organismen vor, entweder mit der Außenwelt unmittelbar kom- munizierend (z. B. in den Lungen, Luftröhren, in den pneumatischen Knochenhöhlen der Vögel etc.) oder in besonderen Räumen abge- schlossen (z. B. in der Luftblase der Siphonophoren, der Schwimm- blase vieler Fische, den Gefäßen der Pflanzen etc.). Außer diesen drei Aggregatzuständen, welche also in belebten wie in leblosen Naturkörpern gleicherweise vorkommen, zeichnen sich nun aber die Organismen noch durch einen vierten Aggregatzustand aus, welcher einem Teile der Kohlenstoffverbindungen ausschließlich V. I. Organische und anorganische Stoffe. 57 eigentttmlicli ist und in den Anorganen nicht vorkommt, und welchen • wir als festflüssigen oder gequollenen Aggregatzustand be- zeichnen können. Es bildet dieser Zustand, wie schon der Name sagt, eine eigentümliche Mittelbildung zwischen dem festen und flüssigen Zustand und ist in der Tat aus einer Verbindung beider hervorgegangen. Er kommt dadurch zustande, daß Flüssigkeit in bestimmter (innerhalb gewisser Grenzen eingeschlossener) Quantität zwischen die Moleküle eines festen Körpers (einer Kohlenstoff Verbindung) eindringt und dessen Intermolekularräume erfüllt. Diese Zwischen- räume sind in denjenigen organischen Materien, w^elche einer solchen Flüssigkeitsaufnahme (Quelluug oder Imbibition) fähig sind, offenbar von anderer Beschaffenheit, als bei denjenigen einfacheren organischen Verbindungen, welche, gleich allen anorganischen Verbindungen, nicht Flüssigkeit zwischen ihre Moleküle aufnehmen können, ohne selbst flüssig zu werden. Wahrscheinlich steht diese Fähigkeit im engsten Kausalzusammenhang mit der komplizierten Gruppierung der Atome in den betreffenden Kohlenstoffverbindungen. Denn gerade diejenigen organischen Materien, welche in diesen Beziehungen sich am weitesten von den Anorganen entfernen, sind es, welche den fest- flüssigen Aggregatzustand in der größten Ausdehnung annehmen können. Gerade diese höchst kompliziert und locker zusammengesetzten, leicht zersetzbaren Kohlenstoffverbindungen, vor allen die Eiweißstoffe und deren Derivate, sind es aber auch, welche die kompliziertesten Lebens- erscheinungen vermitteln, und da diese Kohlenstoffverbindungen, als die eigentlichen aktiven, organogenen Stoffe in keinem Organismus fehlen, so finden wir auch den für sie charakteristischen gequollenen Aggregatzustand in allen Organismen ohne Ausnahme vor. Die allgemeinen physikalischen Eigenschaften, welche die organische Materie durch die Quellung oder Imbibition erhält, sind für die Erklärung der Lebenserscheinungen von äußerster Wichtigkeit. Indem nämlich die festflüssigen oder gequollenen Materien gewisse Eigentümlichkeiten des festen und des flüssigen Aggregatzustandes in sich vereinigen, indem sie Festigkeit mit einem bedeutenderen Grade von Formveränderlichkeit, Härte mit einem eigentümlichen Grade von Weichheit verbinden, wird schon hieraus klar, warum die Funktionen der organischen Ma- terien weit differenzierter und komplizierter sein können, als dies bei dem einfachen Aggregatzustand der Anorgane jemals der Fall sein kann. 58 Organismen und Anorgane. V. Die Aviclitigsten aller sogenannten Lebenserscheimingen und, gerade diejenigen Funktionen der organischen Körper, welche man gewöhnlich als die charakteristischen Leistungen des Lebens zu be- zeichnen pflegt, sind nur möglich dadurch, daß die Materie, von welcher sie ausgehen, sich wenigstens teilweis im vierten, im fest- flüssigen Aggregatzustand befindet. Die sogenannten „animalen"' Kräfte der Empfindung und Bewegung, welche von der Nerven- und Muskelsubstanz ausgehen, wie die sogenannten „vegetativen" Kräfte der Ernährung und Fortpflanzung, welche den verschiedensten Sub- stanzen der Organismen inhärieren, sind ohne den festflüssigen Aggregatzustand ihres materiellen Substrates gar nicht denkbar. Gerade die eigentümliche Verbindung von Festigkeit und Flüssigkeit, von Härte und Weiche, von Starrheit und Beweglichkeit, welche durch die Lnbibition gegeben wird, bedingt und ermöglicht die kom- plizierteren Molekularbewegungen, welche den angeführten organischen Prozessen zugrunde liegen. Aus diesen Gründen können wir den Quellungszustand der lebenden Materien gar nicht hoch genug an- schlagen und werden befugt sein, in diesem festflüssigen Aggregat- zustande der meisten Kohlenstoffverbindungen, gleichwie in ihrer komplizierteren Zusammensetzung aus verwickelten Atomgruppen (welche wahrscheinlich eng mit der Quellungsfähigkeit zusammen- hängt) eine der wichtigsten Grundursachen des Lebens zu finden. Es wird daher zur Begründung unserer monistischen Lebensbeurteiiung hier gestattet sein, bei dem Fundamentalphänomen der Imbibition noch etwas zu verweilen, zumal auch für die Form der Organismen dieser vierte Aggregatzustand von der größten Bedeutung ist. II. Orgaiiisclie und anorganische Formen. II) 1. Individualität der organischen und anorganischen Gestalten. So wenig zwischen den Organismen und Anorganen ein abso- luter, allgemein durchgreifender Unterschied in der fundamentalen atomistischen Zusammensetzung der Materie, so^vie in den fundamen- talen Kräften, welche derselben inhärieren, zu finden ist, so wenig existiert ein solcher absoluter Unterschied zwischen beiden Gruppen von Naturkörpern auch in der Form, in der inneren Zusammen- setzung und in der äußeren Gestalt. Die sehr auffallenden Diffe- renzen, welche in allen diesen Beziehungen zwischen leblosen und belebten Körpern existieren, sind immer nur relativer Natur, indem Y_ II. Organische und anorganische Formen. 59 sie sich allmählich abstufen und indem die kompliziertere Zusammen- setzungsweise und die Imbibitionsfähigkeit der organischen Kohlen- stoffverbindungen notwendig eine kompliziertere Funktion und eine kompliziertere Form mit sich bringt. Allein auf der untersten Stufe der so reich differenzierten Organismenwelt finden wir einfachste Formen, welche in bezug auf Einfachheit der Zusammensetzung und Form nicht hinter den Anorganen zurückbleiben. Wir haben bereits oben eine allgemeine Vergleichung der Or- ganismen und Anorgane bezüglich der Zusammensetzung und Ent- stehung ihrer Formen angestellt, um die verschiedenen Seiten der Formbetrachtung, mit welcher wir uns beschäftigen werden, klar und scharf hervortreten zu lassen. Wir haben dort absichtlich ..die wesentlichen Formuuterschiede zwischen Organismen und Anorganen so scharf und durchgreifend gegenübergestellt, wie dies fast von allen Naturforschern geschieht''. Nun haben wir aber gerechter- weise auch die gewöhnhch ganz vernachlässigte Kehrseite jener Be- trachtung hervorzuheben und zu untersuchen, ob die dort hervor- gehobenen Differenzen wirklich absolut durchgreifende sind. An der Spitze unserer vergleichenden Betrachtung der organi- schen und anorganischen Form haben wir oben hervorgehoben, daß beiderlei Formen uns gewöhnhch als bestimmt abgeschlossene räum- liche Einheiten, als Individuen entgegentreten. Hier ist nun zu- nächst hervorzuheben, daß dies bei den Anorganen keineswegs konstant der Fall ist. Vielmehr tritt uns die leblose Materie sehr häufig nicht in individueller Form entgegen. Dies gilt zunächst von allen Gasen oder elastischen Flüssigkeiten. Dasselbe könnte ferner auch von allen tropfbaren Flüssigkeiten behauptet werden, falls man hier nicht die einzelnen Tropfen, welche, innerhalb einer nicht mit ihrem Stoff mischbaren Flüssigkeit, vermöge der Kohäsion ihrer Moleküle eine bestimmte Form (in einer Flüssigkeit vom gleichen spezifischen Gewichte eine Kugelform) annehmen, als Individuen gelten lassen will. Auch die festen Anorgane treten sehr oft in einer nicht indi^iduaKsierten Form auf, als „amorphe" unregel- mäßige Stücke etc. Als eigenthche ausgebildete anorganische Individuen können wir nur die Kristalle gelten lassen, welche auch schon von anderen Naturforschern (vorzügHch von Schwann) in dieser Beziehmig unter- sucht und mit den organischen Individuen vergKchen worden sind. Doch müssen wir auch hier die Übergangsbildungen hervorheben. 60 Organismen und Anorgane. V. welche zwischen vollkommen amorphen mid rein kristallinischen Körpern vorkommen, nnd welche man allgemein mit dem Namen der kristalloidischen Bildungen belegen kann. Während bei den vollkommen amorphen Anorganen die Atome oder Moleküle einfach aggregiert, ohne jedes bestimmte Gesetz aneinander gelagert sind, finden wir bei den Kristalloiden eine bestimmte gesetzmäßige An- lagerung und Verbindungsweise der Moleküle (z. B. in einer gewissen „stralüigen'" oder „blätterigen" inneren Struktur) ausgesprochen, ohne daß dieselbe aber, wie es bei den echten Kristallen der Fall sein muß. zur Bildung einer symmetrischen oder regulären prismoiden Form führt, zu einer Form, welche von ebenen Flächen, geraden Linien und be- stimmten unveränderlichen Winkeln und Ecken begrenzt ist. Indem wir vorher die Kristalle als die höchst entwickelten anorganischen Individuen den organischen Individuen vergleichend gegenübergestellt hatten, bemerkten wir zunächst, daß die ersteren durch und durch homogen, in sich gleichartig, aus Molekülen einer und derselben Art zusammengesetzt seien, während die letzteren im Inneren heterogen, in sich ungleichartig, und aus Molekülen nicht nur, sondern auch aus gröberen Teilen von ganz verschiedener Art zusammengesetzt seien. Auf diese Zusammensetzung des Organismus aus differenten Teilen, aus Organen, oder aus Individuen verschie- dener Ordnung gründen wir im dritten Buche die Strukturlehre oder Tektologie. So wesentlich nun dieser Unterschied im großen und ganzen ist, so haben wir hier doch zweierlei gegen seine allgemeine Gültig- keit einzuwenden. Erstens nämlich sind die Kristalle in ihrem Inneren durchaus nicht, wie man oft hervorhebt, vollkonmien homogen. Wenn auch die chemische Natur ihrer Moleküle, die Zusammen- setzung derselben aus Atomen, gleichartig ist, so gilt dies keineswegs von deren Lagerung und Verbindungsweise. Diese ist vielmehr, entsprechend den verschiedenen Achsen des Kristalls, nach verschie- denen Richtungen hin verschieden, und gerade diese innere Un- gleichartigkeit, die ungleiche Kohäsion der Moleküle in verschiedenen Richtungen, ist für die äußere Form des Kristalls ganz bedingend. Zugleich bedingt dieselbe die blätterige Struktur im Innern des Kri- stalls, seine Zusammensetzung aus tibereinander liegenden Schichten von verschiedenen Kohäsionsgraden. die Blätterdurchgänge, welche nach verschiedenen Richtungen hin sich kreuzen und durchschneiden. Hierdurch ist dann wieder der verschiedene Widerstand bedingt, den Y_ II. Organische und anorganische Formen. 61 der Kristall nach verschiedenen Richtungen hin dem Durchgänge des Lichts, der Wärme, der Elektrizität etc. entgegensetzt. Kurz, wir sehen, daß der Kristall durchaus kein homogener, in sich gleich- artiger Körper ist, wie ein amorphes Anorgan, sondern vielmehr eine innere Struktur besitzt, wie der Organismus; und den Teil der Kristallographie, welcher von dieser inneren Struktur handelt, könnte man die Anatomie der Kristalle, oder besser noch die Tektologie der Kristalle nennen. Wie wir nun so einerseits sehen, daß die ..innere Struktur", die Zusammensetzung aus bestimmt angeordneten Teilen, durchaus keine ausschließliche Eigenschaft des Organismus ist, so müssen wir zwei- tens andererseits hervorheben, daß es auch vollkommen homogene Organismen gibt, solche nämlich, welche (für unsere Hilfsmittel wenigstens) als durchaus homogene und strukturlose Körper erscheinen. Dahin gehören mehrere, schon seit längerer Zeit bekannte, sogenannte „Amöben", nämlich diejenigen einfachsten Amöbenformen, welche, ohne Kern und ohne kontraktile Blase, bloß einen strukturlosen kon- traktilen Eiweißklumpen darstellen. Insofern diese durchaus homogenen Amöben, die sich durch Diosmose ernähren und durch Teilung fort- pflanzen, selbständige „Spezies" darstellen, wollen wir dieselben als „Protamoeba", von den eigentlichen, mit Kern und kontraktiler Blase versehenen Amöben unterscheiden. Ferner gehören dahin die merkwürdigen „Protogenes", welche ebenfalls vollkommen homogene lebende Eiweißklumpen (Cytoden) darstellen, sich aber durch sehr bedeutende Größe auszeichnen und durch Anastomose der dünnflüssigeren (weicheren, weniger konsistenten) formwechselnden Körperfortsätze von den dickflüssigeren (festeren) Protamöben (ohne Anastomose der Pseudopodien) unterscheiden. In allen diesen äußerst merkwürdigen und wichtigen Organismen der niedrigsten Stufe, welche sich übrigens unmittelbar einerseits an die mit einer Schale versehenen Rhizopoden, andererseits an die Jugendzustände der Myxomyceten an- schließen, besteht der gesamte Organismus aus einem volUvommen homogenen lebenden Eiweißklumpen (Plasmaklumpen, Cytoden), wel- cher offenbar lediglich vermöge seiner atomistischen Konstitution als ein leicht zersetzbarer und imbibitionsfähiger Eiweißstoff sämtliche „Lebens"funktionen zu vollziehen imstande ist. Die Bewegung äußern diese primitiven Urwesen mittels der formlosen und beständig wechselnden Fortsätze, welche sie von der Oberfläche ausstrecken und welche das Resultat der gegenseitigen Lageveränderung der Moleküle 62 Organismen und Anorgane. Y. in der festflüssigen Eiweißsiibstanz sind. Die Reizbarkeit oder Erreg- barkeit äußern sie als Reflexbewegung durch bestimmte Reaktionen, durch Modifikationen der Bewegungen, z. B. Zurückziehen der Pseudo- podien, bei Berührung mit einem reizausübenden fremden Körper, einer in Essigsäure getauchten Nadel etc. Die Ernährung voll- ziehen sie entweder dadurch, daß sie die in dem umgebenden Wasser gelösten einfacheren Verbindungen: Kohlensäure, Ammoniak etc. unmittelbar zu verwickelten Kohlenstoffverbindungen, zur Eiweiß- substanz des Protoplasma, kombinieren; oder sie ernähren sich durch mechanische Aufnahme fester Stoffe mittels der Pseudopodien, aus denen sie dann die brauchbaren Substanzen durch Zersetzung aus- ziehen und assimiheren. Die Fortpflanzung endlich geschieht durch einfache Selbstteilung. Und doch haben diese Organismen keine ,.Organe"! Sie sind so vollkommen homogen als die Kristalle, mor- phologisch aber insofern noch unvollkommener, als ihre konstituierenden Moleküle nach allen Richtungen frei verschiebbar sind, und das ganze Individuum keine feste bleibende Form besitzt. Um diese einfachsten und unvollkommensten aller Organismen, bei denen wir weder mit dem Mikroskop noch mit den chemischen Reagentien irgend eine Differenzierung des homogenen Plasmakörpers nachzuweisen vermögen, von allen übrigen, aus ungleichartigen Teilen zusammengesetzten Organismen bestimmt zu unterscheiden, wollen wir sie ein für allemal mit dem Namen der Einfachen oder Moneren belegen. Gewiß dürfen wir auf diese höchst interessanten, bisher aber fast ganz vernachlässigten Organismen besonders die Aufmerksamkeit hinlenken, und auf ihre äußerst einfache Form- beschaffenheit bei völliger Ausübung aller wesentlichen Lebens- funktionen das größte Gewicht legen, wenn es gilt, das Leben zu erklären, es aus der fälschlich sogenannten „toten" Materie ab- zuleiten und die übertriebene Kluft zwischen Organismen und Anorganen auszugleichen. Lulem bei diesen homogenen belebten Naturkörpern von diff'erenten Formbestandteilen, von „Organen" noch keine Spur zu entdecken ist, vielmehr alle Moleküle der struktur- losen Kohlenstoffverbindung, des lebendigen Plasma, in gleichem Maße fähig erscheinen, sämtliche Lebensfunktionen zu vollziehen, liefern sie klar den Beweis, daß der Begriff" des Organismus nur dynamisch oder physiologisch aus den Lebensbewegungen, nicht aber statisch oder morphologisch aus der Zusammensetzung des Körpers aus „Organen" abgeleitet werden kann. Y_ IL Organische und anorganische Formen. 63 "Wenn wir die Zusammensetzung des Körpers aus verschieden- artigen Teilen als Hauptcliarakter der Organismen hervorheben wollten, so würde die Kluft zwischen jenen einfachen, lebenden Plasmaklumpen und den höheren, aus Individuen verschiedener Ord- nung zusammengesetzten Organismen viel größer erscheinen, als die Kluft zwischen den ersteren einerseits und den Kristallen anderer- seits. Die Moneren stehen in dieser Beziehung wirldich auf der Grenze zwischen leblosen und lebenden Naturkörpern. Sie leben, aber ohne Organe des Lebens; alle Lebenserscheinungen, Ernährung und Fortpflanzung, Bewegung und Reizbarkeit, erscheinen hier ledig- lich als unmittelbare Ausflüsse der formlosen organischen Materie, einer Eiweißverbindung. Wir können demnach weder die Zusammensetzung des Körpers aus ungleichartigen Teilen (Organen etc.), noch auch nur die Zu- sammensetzung des Individuums aus mehreren gleichartigen Individuen niederer Ordnung, wie bisher geschehen, als allgemeinen Charakter der Organismen festhalten. Wir werden dies in Zukunft um so weniger können, als höchst wahrscheinlich eine vielseitigere Unter- suchung der Anorgane nachweisen wird, daß auch hier bisweilen eine Zusammensetzung des Individuums aus mehreren Individuen niederer Ordnung vorkommt. Wir meinen hier die zusammen- gesetzten, teils rein kristallinischen, teils kristalloiden Bildungen, welche insbesondere das kristallisierende Wasser so leicht hervor- bringt. Offenbar sind diese sehr mannigfaltigen und oft äußerst zusammengesetzten Gestalten, welche wir als Eisblumen. Eisbäume etc. im Winter an unseren Fensterscheiben bewundern, und durch deren Namen schon das Volk gleichsam instinktiv ihre morphologische Ähnlichkeit mit Organismen andeutet, derartige „höhere, vollkommene" Anorgane, bei welchen die komplizierte Gestalt des Ganzen aus einer gesetzmäßigen Vereinigung untergeordneter Teile resultiert. Offen- bar sind diese Eisblumen, Eisblätter etc. nach bestimmten Gesetzen gebildet: es sind Aggregate von zahlreichen einzelnen Kilstalleu. von vielen Individuen niederer Ordnung, welche zur Bildung des höheren Ganzen sich vereinigt haben. Eine bestimmte Summe von zentralen K^•istallindi^dduen bildet die Achse, um welche sich die peripherischen Indi\iduen, bestimmten Anziehungs- und Abstoßungsverhältnissen jener Achse gehorchend, ansetzen. Bei den komplizierten Eisbäumen, welche den zusammengesetzteren Fiederblättern z. B. von Farnen gleichen, scheint jede Fieder, jeder Seitenzweig der Hauptachse selbst 64 ürganismen und Anorgane. V. wieder die Ansatzlinie für eine neue Reihe nocli mehr unterge- ordneter Individuen werden zu können etc. Auch vielfach sonst finden wir solche einfachere und zusammengesetztere Kristallaggregate (z. B. in vielen sogenannten Kristalldrusen) vor, welche ganz offen- bar nicht gesetzlos zusammengeworfene Kristallhaufen sind, sondern durch bestimmte Anziehungs- und Abstoßungsverhältnisse geregelte, gesetzmäßige Bildungen, in denen notwendig die komplizierte Form des Ganzen aus der komplizierten Zusammenordnung der einzelnen Teile resultiert. Wenn diese merkwürdigen Bildungen erst näher untersucht sein werden, ist zu hoffen, daß auch bei diesen ,,Kristall- stöcken", wie man sie nennen könnte, bestimmte Gesetze gefunden w^erden, welche den Zusammentritt der Individuen verschiedener Ord- nung zum höheren Ganzen bestimmen. Die Feststellung dieser Gesetze würde für die Anorgane dieselbe Aufgabe sein, wie sie die Tektologie für die Organismen verfolgt. II) 2. Grundformen der organischen und anorganischen Gestalten. Als einen weiteren wesentlichen Unterschied der organischen und anorganischen Individuen haben wir oben die Verschiedenheit der äußeren Gestalt selbst bezeichnet. Bei den ausgebildeten an- organischen Individuen, den Kristallen, „ist die Form einer voll- kommen exakten mathematischen Betrachtung ohne weiteres zu- gänglich, und mit der stereometrischen Ausmessung derselben ist die Aufgabe ihrer morphologischen Erkenntnis wesentlich gelöst. Die anorganischen Individuen sind fast immer von ebenen Flächen, geraden Linien und bestimmten meßbaren Winkeln begrentzt. Die organischen Individuen hingegen, deren Form einer stereometrischen Behandlung zugänglich ist, sind seltene Ausnahmen. Fast immer ist ihr Körper von gekrümmten Flächen, gebogenen Linien und unmeßbaren sphärischen Winkeln begrenzt". Auch dieser Unterschied, den wir absichtlich oben so schroff hingestellt haben, wie dies gewöhnlich geschieht, ist keineswegs so absolut und durchgreifend, wie man glaubt. Vielmehr kommen auch in dieser Beziehung, wie überall, Zwischenformen und Übergangs- bildungen vor. Zunächst ist hier hervorzuheben, daß auch voll- kommen reine anorganische Kristalle sich finden, welche nicht, gleich den meisten anderen, von ebenen Flächen begrenzt sind, die in geradlinigen Kanten zusammenstoßen. Am wichtigsten sind in dieser Beziehung die von gekrümmten Flächen eingeschlossenen Diamant- Y II. Organische und anorganische Formen. 65 kristalle. welche um so bemerkenswerter sind, als der Kohlenstoff, der hier in reinster Form sphärische Kristallflächen hervorbringt, zngieich dasjenige chemische Element ist, welches an der Spitze der Organogene steht und die Avichtigste Rolle in der Bildnng der organischen Verbindungen spielt. Dasselbe gilt auch vom Wasser, welches nicht minder unentbehrlich für das Zustandekommen und den Bestand der organischen Formen ist. Die unendlich mannig- faltigen Kristallformen des Schnees und Eises, und vor allem die sehr komplizierten, eben hervorgehobenen ,,höheren und voll- kommeneren" Kristallformen (Eisblumen, Eisblätter etc.). welche aus Kristallindividuen niederer Ordnung sich zusammensetzen, zeigen äußerst häufig höchst komplizierte, einer stereometrischen Betrachtung gar nicht mehr zugängliche, gekrümmte Linien und Flächen. Während so einerseits der Fall nicht selten ist. daß auch reine und vollkommen geformte anorganische Individuen, gleich den orga- nischen, nur gekrümmte Begrenzungsflächen und krumme Kantenlinien zeigen, die in unmeßbaren Ecken zusammenstoßen, so kommt anderer- seits noch häufiger der Fall vor, daß auch organische Individuen, gleich den meisten anorganischen Kristallen, vollkommen ebene Be- grenzungsflächen darbieten, welche sich in geraden Linien schneiden und in meßbaren Raumecken zusammenstoßen. Wir meinen hier nicht die Kristalle organischer Kohlenstoffverbindungen (z. B. Zucker, organische Säuren. Fette etc.), da wir diese nicht als wirkliche orga- nische Individuen, d. h. als physiologische Lebenseinheiten, ansehen können : wir meinen vielmehr die bisher auffallend vernachlässigten, äußerst interessanten Organismen aus dem Rhizopodenstamme, welche besonders in der Radiolarienklasse einen so außerordentlichen Formen- reichtum entwickeln und hier zum Teil vollständig, in ihrer gesamten Körperform, und vor allem in ihrer Skelettbildung, die reinsten und regelmäßigsten Kristallformen (Tetraeder, reguläre Oktaeder. Quadrat- Oktaeder, Rhomben-Oktaeder, dreiseitige Prismen etc.) darstellen. Im ganzen genommen ist freilich die Zahl dieser Organismen in Kristallform gering, und es muß ausdrücklich hinzugefügt werden, daß es immer nur ein Teil des Körpers ist (wenn auch oft der größte, und häufig der einzige feste und geformte Teil), welcher die einfache Kristallform annimmt. Denn zu diesem (meist aus Kieselsäure gebildeten) Kristallskelett kommt stets noch zum minde- sten die amorphe Sarkode, das lebende Protoplasma, hinzu. Diese Haeckel. Prinz, d. Morphol. O 66 Organismen und Anoigane. V. letztere kann allein die Lebensbewegung^en vermitteln, denen auch jener Skelettkristall seine Entstehung verdankt. Bei der Mehrzahl der Organismen ist die Kristallform gewöhnlich schon deshalb ganz oder größtenteils ausgeschlossen, weil der ganze Körper, oder doch der größte Teil desselben, aus imbibitionsfähiger Materie besteht. Kristallisation und Imbibition schließen sich aber, wie oben bemerkt, aus. Wir haben daher gewiß in der für das Leben unentbehrlichen Quellungsfähigkeit der organischen Materien die nächste Ursache für die nicht kristallinische Form der meisten Organismen zu suchen. Nächst der Irabibitionsfähigkeit, und in der nächsten Beziehung und Verbindung mit ihr, ist es dann ferner die unbegrenzte Varia- bilität der Organismen, welche, wie oben bemerkt, eine stereo- metrische Betrachtung, Ausmessung und Berechnung der meisten organischen Formen in gleicher Weise, wie sie die Kristallographie für die Anorgane gibt, illusorisch macht. Die Individuen der orga- nischen ,,Arten" (Spezies) sind nicht, wie die Individuen der anorga- nischen Arten, einander (innerhalb des Speziesbegriffes) gleich, oder auch nur in allen wesentlichen Stücken ähnlich. Vielmehr haben wir die allgemeine Veränderlichkeit und Anpassungsfähigkeit aller Organismen als eine äußerst wesentliche Grundeigenschaft derselben zu konstatieren. Indem alle Individuen untereinander ungleich sind und daher auch eine gemeinsame stereometrische Grundform nur für eine bestimmte Summe von Individuen, welche innerhalb eines be- schränkten Zeitraums (z. B. einige geologische Perioden hindurch) existieren, aufgestellt werden kann, so würde die genaueste stereo- metrische Ausmessung und Berechnung der Organismenformen, ihrer komphzierten gekrümmten Begrenzungsflächen, Linien etc., auch wenn sie möglich wäre, nur ein ganz untergeordnetes Interesse haben. Dagegen ist eine allgemeine Betrachtung der stereometrischen Grund- formen, welche den Organismenformen zugrunde liegen, allerdings möglich und innerhalb gewisser Schranken ausführbar. In gewissem Sinne entspricht diese Promorphologie der Kristallographie, ist das Äquivalent einer ,.Kristallographie der Organismen", und man kann diesen Vergleich noch durch die Erwägung näher begründen, daß auch bei den reinen anorganischen Kristallen die vollkommene stereo- metrische Grundform äußerst selten (oder nie) in der Natur realisiert vorkommt und daher stets mehr oder minder eine (durch Ergänzung vieler einzelner verglichener konkreter Kristallindividuen erhaltene) Y_ III. Organische und anorganische Kräfte. 67 ideale Abstraktion darstellt. Die Unvollkoniinenheiten der aller- meisten realen Kristallindividuen sind durch Anpassung ihrer Form an die Umgebung bestimmt, welche während ihrer Entstehung wirk- sam war. In gleicher Weise, nur in viel höherem Grade, wirkt die Anpassung an die umgebenden Existenzbedingungen auf die werdenden Organismen ein. weshalb hier die individuelle Verschiedenheit so sehr viel beträchtlicher ist. und. indem sie viele Generationen hin- durch vererbt und durch Vererbung in Verbindung mit fortdauernder Abänderung gehäuft wird, schließlich zur Entstehung ganz neuer Formen führt. III. Org:aiiische und anorganische Kräfte. III) 1. Lebenserscheinungen der Organismen und physikalische Kräfte der Anorgane. Durch die vorhergehenden Untersuchungen glauben wir gezeigt zu haben, daß sowohl in der elementaren Konstitution und in der chemischen Zusammensetzung der Materie, als auch in der Form, in welcher sich dieselbe individualisiert, durchaus keine so wesentHchen und absoluten Unterschiede zwischen Organismen und Anorganen existieren, wie dies gewöhnlich angenommen wird. Die wirldich vor- handenen Unterschiede erklären sich aus der komplizierteren Art und Weise, in welcher die Atome der Elemente in den organischen Kör- pern zu verwickeiteren Atomgruppen (Molekülen) zusammentreten, und ganz besonders aus der außerordentlichen Fähigkeit des Kohlen- stoffs, mit mehreren verschiedenen Atomarten sich in sehr verwickelter Weise zu verbinden. Es ist lediglich diese verwickeitere atomistische Konstitution der Kohlenstoffverbindungen und die damit zusammen- hängende leichte Zersetzbarkeit derselben, die ungewöhnliche Neigung und Fähigkeit der Atome, ihre gegenseitige Lagerung und Gruppierung zu ändern, welche den organischen Materien zum Teil besondere physikalische Eigenschaften verleiht. Von diesen ist die wichtigste der festflüssige Aggregatzustand, die Quellungsfähigkeit. Nun entsteht aber die Frage, ob denn auch alle die verwickeiteren Bewegungs- erscheinungen der Materie, welche man unter dem Kollektivbegriff des ..Lebens" zusammenfaßt, sich ledighch aus dieser komphzierteren Konstitution der organischen Materie und der dadurch bedingten im- bibitionsfähigen Form erklären lassen. Wir haben den Beweis zu führen, daß dies in der Tat der Fall ist. und daß sämtliche Lebens- erscheinungen der Organismen ohne Ausnahme ebenso unmittelbare 68 Organismen und Anorgane. V, und notwendige Wirkungen der geformten organischen Materie sind, als die physikalischen Eigenschaften jedes Kristalles unmittelbare und notwendige Folgen seiner Form und stofflichen Qualität sind. III) 2. Wachstum der organischen und anorganischen Individuen. Der Ausdruck ..Leben" ist, wie bemerkt, nichts anderes als eine Kollektivbezeichnung für eine Summe von komplizierteren Be- wegungserscheinungen der Materie, welche nur den Organismen eigen sind und den Anorganen allgemein fehlen. Es entsteht aber hier zunächst die Frage, ob denn wirklich alle sogenannten Lebens- erscheinungen durchaus ohne Analogon in der leblosen Natur sind. Wenn wir nun in dieser Beziehung die molekularen Lebensbewegungen der organischen Individuen mit den molekularen Bewegungen, welche wir bei anorganischen Indi\iduen. insbesondere bei Kristallen, wahr- nehmen, vergleichen, so tritt uns als verwandte Erscheinung zunächst diejenige des Wachstums entgegen. Die Erscheinungen des Wachstums in den anorganischen und organischen Individuen sind schon vielfach und mit Recht verglichen worden: und zweifelsohne ist hier der Punkt, von welchem unsere Vergleichung am besten ausgehen kann. Bei allen Naturkörpern besteht die Erscheinung des Wachstums darin, daß die räumliche Ausdehnung und die Masse des Individuuns allmählich zunimmt, indem dasselbe durch eigene Tätigkeit fremde, außerhalb befindliche Massenteilchen anzieht. Bei den Kristall Individuen wird sowohl ihr Wachstum, als auch ihre Entstehung allgemein und ohne Wider- spruch zurückgeführt auf elementare Gesetze der Anziehung und Abstoßung der Moleküle einer homogenen Materie. Für die Wirk- samkeit dieser Gesetze ist der flüssige Aggregatzustand (entweder als Lösung oder als Schmelzung) unbedingt erforderlich. Offenbar sind es dieselben großen und einfachen Gesetze der Massenanziehung und der chemischen Wahlverwandtschaft, welche die Autogonie verschiedener Moneren, d. h. die spontane Entstehung* von homogenen strukturlosen Urorganismen in einer anorganischen Flüssigkeit, und welche die gesonderte Entstehung der verschiedenen Kiistalle in einer gemischten Mutterlauge bedingen. Hier wie dort erfolgt die Bildung der festen Körper aus der Flüssigkeit mit Not- wendigkeit, durch die ureigene Kraft der Materie, ohne Zutun einer davon verschiedenen, zweckmäßig wirkenden Kraft. Dieselbe funda- mentale Übereinstimmung zeigt sich nun auch weiterhin in dem V. III- Organische und anorganische Kräfte. 69 Wachstum der ..spontan" entstandenen Formen. Das Wachstum beruht in allen Fällen darauf, daß der vorhandene feste Körper als Attraktionszentrum, als Anziehungsmittelpunkt wirksam ist, und daß die Anziehungskraft, welche die in demselben inniger verbundenen, sich näher liegenden Moleküle auf ihre Umgebung ausüben, die schwächere Kohäsion der in der umgebenden Flüssigkeit gelösten Moleküle über- wiegt. Indem die letzteren weiter voneinander abstehen, sich weniger stark in ihrer gegenseitigen Lage zu erhalten vermögen, folgen sie der stärkeren Anziehung, welche von dem bereits gebildeten festen Körper ausgeht; sie gehen nun ebenfalls in den festen Aggregatzustand über. Sowohl der wachsende Kiistall, als das wachsende Moner zieht, wie jede andere Cytode und wie jede Zelle, aus der umgebenden Ernährungsfiüssigkeit nur diejenigen Substanzen an, welche es zu seinem individuellen Wachstum braucht, und trifft daher, wenn viele verschiedene ernährende Substanzen untereinander in der Flüssigkeit gelöst sind, zwischen diesen eine bestimmte Auswahl. Bei der Kri- stallisation der Anorgane zeigt sich dieses Phänomen ganz einfach darin, daß. wenn in einer Mutterlauge viele verschiedene Salzlösungen untereinander gemischt sich befinden, beim Abdampfen derselben alle einzelnen Salze gesondert heraus kristallisieren, indem das Gleiche stets das Gleiche anzieht. Beim Wachstum aller Organismen zeigt sich dasselbe Grundgesetz in dem Phänomen der Assimilation, indem z. B. in einem Teiche, in w^elchem viele einzellige Algen und Pro- tisten untereinander leben, jede nur diejenigen bestimmten Salze, diejenigen Quantitäten der organischen Verbindungselemente in sich aufnimmt, welche zur Bildung von organischer Substanz ihresgleichen dienen. Offenbar beruht diese wichtige Erscheinung, welche die Gleichartigkeit der chemischen Substanz ganz ebenso in dem struktur- ö' losen Monere, wie in dem Kristalle bedingt, auf denselben Gesetzen ö' der molekularen Anziehung und Abstoßune,-. Dieselben Gesetze der &• chemischen Wahlverwandtschaft und der physikalischen Massen- anziehung bewirken zusammen in gleicher Weise das Wachstum der Organismen und der Anorgane. Wenn wir uns nun von den strukturlosen Moneren zu den höheren Organismen wenden, deren Leib aus einem Komplex von differenzierten Zellen besteht, so finden wir auch hier dieselben ein- fachen und großen Gesetze wirksam, und nur dadurch häufig sehr versteckt, daß die unendlich verwickeitere Zusammensetzung der höheren organischen Individuen aus sehr verschiedenartigen Teilen 70 Organismen und Anorgane. V. aucli innner unendlich verwickeitere Bedingungen des Wachstums und der Stoffauswahl setzt. So z. B. zieht bei den höheren Tieren aus der gemeinsamen Ernährungsflüssigkeit, dem höchst zusammengesetzten Blute, jede einzelne Zelle, jedes einzelne Organ nur diejenigen be- stimmten Bestandteile an sich, welche seinesgleichen sind, welche es zu seiner individuellen Vergrößerung braucht, und verschmäht die übrigen. Aber selbst für diesen komplizierteren organischen AVachs- tumsprozeß gibt es Analoga in der anorganischen Natur. Dahin gehört das bekannte Experiment, welches schon von Reil 1796 in seiner klassischen Abhandlung „von der Lebenskraft"' benutzt wurde, um zu zeigen, daß die „Assimilation", die Ernährung und das Wachstum der Tiere nichts weiter seien als eine „tierische KristaUisation", d. h. ..eine Anziehung tierischer Materie nach Gesetzen einer chemischen Wahlverwandtschaft". Wenn man nämlich in eine Auflösung von Salpeter und Glaubersalz einen Salpeterkristall hineinlegt, so kristalli- siert nur der Salpeter heraus, und das Glaubersalz bleibt gelöst; wenn man dagegen umgekehrt in dieselbe gemischte Auflösung einen Glaubersalzkristall hineinlegt, so kristallisiert nur das Glaubersalz heraus, und der Salpeter bleibt gelöst. Diese wichtige Erscheinung, welche uns die Gleichheit der ein- fachen Grundursachen im Wachstum der Organismen und Anorgane beweist, führt uns unmittelbar zu einem weiteren wichtigen Grund- gesetz des Wachstums, das sich ebenfalls auf bestimmte Verhältnisse der Massenanziehung gründet. Es folgt nämlich aus jenem instruk- tiven Versuche unmittelbar, daß ein bereits gebildeter fester Körper in seiner Mutterlauge (d. h. in einer Flüssigkeit, welche die ihn zu- sammensetzenden eigenen Stoffe gelöst enthält) eine stärkere Anziehung auf die umgebenden in der Flüssigkeit gelösten Moleküle ausübt, als diese unter sich auszuüben vermögen. Ist daher einmal in einer solchen Bildungsflüssigkeit ein fester Körper vorhanden, so wirkt dieser als Anziehungsmittelpunkt und vermag nun gleichartige ]\Iaterie, welche in der Flüssigkeit gelöst ist, aus dem flüssigen in den festen Aggregatzustand überzuführen, und zwar unter Umständen, unter denen dieser Übergang (das Festwerden) ohne Anwesenheit des festen Körpers nicht erfolgt wäre. Auch dieses wichtige Gesetz wird sicher in ganz gleicher Weise für die Organismen wie für die Anorgane gelten und wird namentlich dann zu berücksichtigen sein, wenn es sich um die Autogenie der Moneren handelt, welche offenbar ein der primitiven Kristallbildung in der Mutterlauge ganz analoger Prozeß ist. V, in. Organische und anorganische Kräfte. 71 III) 3. Selbsterhaltung der organischeTX und anorganischen Individuen. Gleich der Kraft des Wachstums ist auch die Kraft der Selbst- erliahung" eine allgemeine Funktion der Naturkörper. Jedes orga- nische und jedes anorganische Individuum erhält sich einen beschränk- ten Zeitraum hindurch selbst, so lange nämlich, als es die Wechsel- wirkung seiner eigenen Materie mit derjenigen seiner Umgebung gestattet. Die Tätigkeit der Selbsterhaltung ist nun zwar allen Natur- körpern gemeinsam, äußert sich aber doch bei den organischen und anorganischen Individuen in sehr verschiedenen Erscheinungen. Bei den Organismen ruft dieselbe die verwickelten Bewegungserschei- nungen der Ernährung oder des Stoffwechsels hervor. Diese Funktionen sind für den Bestand des Organismus ebenso wie für seine sämtlichen übrigen Lebenserscheinungen die notwendige Unter- lage. Denn alle anderen Funktionen, Willensbewegimg und Emp- findung, Sinnestätigkeit und Fortpflanzung, beruhen auf molekularen Bewegungserscheinungen, welche erst durch den Stoffwechsel und die Ernährung möglich w^erden. Alle diese Bewegungen beruhen im Grunde darauf, daß durch Bildung chemischer Verbindungen gewisse bewegende Kräfte frei werden, welche in den unverbundenen Materien gebunden waren; darauf also, daß gebundene oder Spann- kräfte in lebendige Kräfte übergehen. Der Vorrat an Spann- kraft, welcher bei dem Übergang in lebendige Kraft verbraucht wurde, muß ersetzt werden, wenn das organische Individuum weitei'- existieren soll, und dieser notwendige Ersatz wird durch die Ernäh- rung geliefert. Die Ernährung beruht nun wieder, wie das Wachstum der Organismen, darauf, daß die neu erworbenen assimilierten Mole- küle in das Innere des Körpers hineingeführt w^erden und hier die Stelle derjenigen Moleküle einnehmen, welche bei der Arbeitsleistung des Organismus verbraucht w^urden. Diese Einführung neuer Sub- stanz und ihre Assimilation, welche das Wesen der Ernährung ausmacht, ist wieder nur möglich mittels des festflüssigen Aggregat- zustandes, und es erklärt sich hieraus, warum die anorganischen Individuen der Ernährung nicht fähig sind. Sie sind ihrer aber auch nicht bedürftig. Sämtliche belebte Naturkörper existieren nur, sie können ihre Existenz nur behaupten, indem sie sieh beständig, wenn auch langsam, zersetzen; alle sind sie eingeschlossen in ein 72 Organismen und Anorgane. V. Medium (Luft, Wasser, Inneres eines anderen Organismus), in welchem sie sich notwendig zersetzen müssen. Denn die Biklung der Verbindungen, durch welche die lebendigen Kräfte frei werden, ist verbunden mit einer Zersetzung der vorhandenen Materie. Die gebundenen Spannkräfte, welche eben bei dieser Zersetzung frei und zu lebendigen Kräften werden, veranlassen durch ihre Bewegungen die notwendigen Lebenserscheinungen. Der dabei beständig wirk- samen Gefahr des Unterganges, des Todes, entziehen sich die orga- nischen Individuen durch die Ernährung, welche jener Zersetzung entgegenwirkt. Sie müssen daher, um ihre Existenz zu fristen, um zu ..leben", sich in beständigem Stoffwechsel befinden, sich be- ständig zersetzen und ernähren, und dies ist nur mittels der Imbi- bition möglich. Wenn diese Wechselwirkung zwischen der Zersetzung und der Ernährung der festflüssigen Materie aufhört, tritt der Tod ein. Sämtliche anorganische Individuen dagegen können sich nie- mals zersetzen, ohne dadurch ihre Existenz als solche aufzugeben. Weil sie nicht imbibitionsfähig sind, können sie sich nicht ernähren, und wenn sie sich zersetzen, so ist dies ihr Tod. So wenig aber die Kristalle sich zersetzen können, ohne ihre individuelle Form und damit ihren individuellen Charakter aufzugeben, so wenig bedürfen sie der Zersetzung, um sich zu erhalten. Und hierin liegt gleichfalls ein wesentlicher Unterschied zwischen den organischen und anorga- nischen Individuen, der sich ebenfalls auf ihren verschiedenen Ag- gregatzustand zurückführen läßt. Denn der feste Aggregatzustand der Kristalle, welcher die inneren Bewegungserscheinungen aus- schheßt, die für das Leben des festflüssigen Organismus unentbehrlich sind, verleiht denselben zugleich die Fähigkeit der Selbsterhaltung, ohne daß Stoffwechsel für die Konservation erforderlich ist. III. 4. Anpassung der organischen und anorganischen Individuen. Die Anpassung oder Adaptation ist diejenige formbildende Funktion der Naturkörper, welche die unendlich mannigfaltigen in- dividuellen Charaktere bedingt, durch welche sich alle Individuen einer und derselben Art voneinander unterscheiden. Wir haben schon oben, wo wir absichtlich die Differenzen in der Form und Entstehung der organischen und anorganischen Indi- viduen möglichst schroff gegenüberstellten, einen der wichtigsten Unterschiede darin gefunden, daß alle anorganischen Individuen, die einer und derselben Art angehören und dieselbe chemische Zu- Y. III. Olganische und anorganische Kräfte. 73 sammensetzung haben, auch vollkommen dieselbe wesentliche Form zeigen und sich nur durch ihre absolute Größe unterscheiden. Die Kristalle einer anorganischen Spezies zeigen nicht die durch die Variabilität bedingten individuellen Verschiedenheiten, welche alle verschiedenen Individuen einer und derselben organischen Spezies auszeichnen, und es bleibt daher auch die anorganische Art im Laufe der Zeit vollkommen unveränderlich, konstant, während die organischen Spezies durch fortschreitende Divergenz ihrer variablen Individuen eine endlose Reihe ganz verschiedener Formen erzeugen. Da den Anorganen die Fortpflanzung fehlt, so fehlt ihnen auch die Fähigkeit der erblichen Übertragung von solchen Charakteren, die durch Anpassung erworben sind. Dennoch bedarf unsere obige Bemerkung einer bedeutenden Ein- schränkung. Individuelle Verschiedenheiten finden sich auch unter den anorganischen Individuen ganz allgemein vor. und zwar sind sie die Folge der Anpassung an die Verhältnisse, unter denen das Kristallindividuuni sich bildete. Bei Untersuchung dieses wichtigen Verhältnisses muß man vor allem immer im Auge behal- ten, daß bei der Entstehung aller individuahsierten Naturkörper, bei der Bildung jedes Kristalls, wie bei der Bildung jedes Organismus, stets zwei verschiedene Prinzipien oder gestaltende Mächte einander entgegenwirken. Das eine Prinzip ist beim Kristall wie beim Orga- nismus die Summe der spezifischen physikalischen und chemischen Eigenschaften, welche seiner Materie inhärieren. Beim Organismus, der sich nicht selbst erzeugt, sondern von anderen Individuen seines- gleichen durch Fortpflanzung erzeugt wird, sehen wir diese Erschei- nung als die notwendige Wirkung der Erblichkeit an, welche alle wesentlichen Eigenschaften des Organismus auf seine Nachkommen überträgt. Beim Kristall dagegen betrachten wir diese Erscheinung als den unmittelbaren Ausfluß seiner materiellen Konstitution, d. h. der spezifisch bestimmten Art und Weise, in welcher sich gesetz- mäßig eine bestimmte Anzahl von Atomen zu bestimmten Molekülen zusammensetzt. Durch einfache Attraktion dieser Moleküle entsteht die charakteristische Form des Kristalls. Eine schärfere Vergieichung ergibt nun alsbald, daß auch in dieser Beziehung kein wesentlicher Unterschied zwischen den Organismen nnd Anorganen existiert. Denn auch die Erblichkeit beruht auf der materiellen Kontinuität des elterlichen und des von ihm erzeugten Organismus, und wir können die fundamentale Erscheinung der Erblichkeit, der erblichen 74 Organismen und Anorgane. V. Übertragung biologischer Funktionen durch nichts anderes erklären, als durch die Übertragung der spezifisch konstituierten Materie selbst. Die Erblichkeit der Organismen wirkt vollkommen äquivalent der atomistischen Konstitution der Anorgane; hier wie dort ist es die Materie, welche sämtliche allgemeinen Funktionen (die Lebens- erscheinungen der Organismen, die physikalischen und chemischen Kräfte der Anorgane) unmittelbar als Causa efficiens mit absoluter Notwendigkeit bedingt. Diesem mächtigen gestaltenden Prinzip, welches der Materie des sich bildenden Individuums (gleicherweise des Kristalls wie des Organismus) unmittelbar inhäriert, und welches wir demgemäß all- gemein als die innere Gestaltungskraft oder den inneren Bildungs trieb bezeichnen werden, wirkt nun beständig und überall entgegen die zweite formbildende Macht, welche die zahllosen Eigen- tümlichkeiten der individuellen Bildungen bedingt, durch die sich alle Einzelwesen jeder Art voneinander unterscheiden. Diese nicht minder wichtige Funktion des werdenden, des sich gestaltenden Individuums können wir allgemein als Anpassung (Adaptatio. Accommodatio) bezeichnen, oder, im Gegensatz zu ihrem Antago- nisten, als äußere Gestaltungskraft oder äußeren Bildungs- trieb. Die allgemeine Existenz und Wirksamkeit dieser formbilden- den Potenz wird einfach durch die Tatsache bedingt, daß kein einziger Naturkörper isoliert im Räume sich bildet und existiert, daß vielmehr sämtliche Naturkörper sich bilden und existieren in Wechselwirkung mit den anderen Naturkörpern, welche sie unmittel- bar von allen Seiten umgeben. Die allgemeine Wechselwirkung der gesamten Materie tritt uns hier als eines der obersten und wichtigsten Naturgesetze gegenüber, welches unmittelbar mit deih all- gemeinen Kausalgesetze zusammenhängt. Die innere Gestaltungs- kraft jedes Teils der Materie, der innere Bildungstrieb jedes einzelnen Naturkörpers, als die aus ihrer atomistischen Konstitution unmittel- bar entspringende Kraftsumme kann niemals rein und ungestört die individuelle Bildung vollenden. Denn beständig wird sie gestört von der entgegenwirkenden äußeren Gestaltungskraft der umschließen- den Materie, von dem äußeren Bildungstriebe aller einzelnen Natur- körper, welche sie unmittelbar oder mittelbar umgeben. Da nun die Summe dieser von außen einwirkenden Kräfte überall eine ver- schiedenartige, überall aus verschiedenen Komponenten zusammen- gesetzt ist, so muß auch ihre Wirkung auf ein und dieselbe Materie Y. in. Organische und anorganische Kräfte. 75 in jedem individuellen Falle verschieden sein und lediglich diese Wechselwirkung jedes Individuums mit seiner gesamten Umgebung ist es, welche als Anpassung seine besonderen individuellen Cha- raktere bedingt. Versuchen wir diese äußerst wichtigen Fundamentalverhältnisse der gesamten Körperwelt, welche für die anorganische und die organische Natur ganz gleiche Geltung haben, als allgemeines Ge- setz zu formulieren, so ließe sich dieses etwa in folgenden Worten aussprechen: Jeder Teil der aus Atomen zusammengesetzten Materie wirkt auf jeden anderen Teil der Materie, entweder anziehend (durch Attraktion) oder abstoßend (durch Repulsion). Diese Wirkung er- zeugt in erster Linie Bewegungen der aufeinander wirkenden Atome, welche sich zu bestimmten Atomgruppen oder Molekülen gesetz- mäßig in bestimmten Zahlenverhältnissen verbinden. Diese Mole- küle wirken nun ebenso wieder aufeinander, entweder anziehend oder abstoßend, und diese Wirkung erzeugt in zweiter Linie Be- Avegungen der aufeinander wirkenden Moleküle, welche, aus dem flüssigen in den festflüssigen oder festen Aggregatzustand übertretend, sich zu bestimmten individuellen Formen gesetzmäßig, in bestimmten Richtungen, verbinden, (amorphe Körner, kristalloide Körner. Kristalle. Moneren, Zellen, mehrzellige Organismen). Bei der Bildung jedes individuellen Naturkörpers treten zwei formbildende Kräfte in Wechsel- wirkung, der innere Bildungstrieb, die unmittelbare Wirkung der existierenden Materie des Individuums selbst (die Summe der bewegenden Kräfte aller Moleküle, welche das Individuum zusammen- setzen), und ihm gegenüber der äußere Bildungstrieb, die unmittel- bare Wirkung der Materie, welche außerhalb des Individuums existiert und dasselbe umgibt, die Summe der bewegenden Kräfte aller Mole- küle, welche außerhalb des Individuums existieren und auf dasselbe von außen bewegend (anziehend oder abstoßend) einwirken. Der innere Bildungstrieb oder die innere Gestaltungskraft äußert sich bei Bildung der anorganischen Individuen entweder als Aggre- gation (amorpher Körner) oder als Kristallisation (unvollkommener KristaUoide oder vollkommener Kristalle), bei Bildung der organischen Individuen entweder als Aggregation (bei der Autogonie der spontan entstehenden Moneren-Organismen) oder als Erblichkeit (bei der Fortpflanzung elterlich erzeugter Organismen). Der äußere Bildungs- trieb oder die äußere Gestaltungskraft äußert sich allgemein als Anpassung, bei Bildung der anorganischen Individuen, indem sie 76 Organismen und Anorgane. V. die verschiedene Größe und die untergeordneten Eigentümliclikeiten der äußeren Form bedingt, durch welche sich die einzehien Kristall- individuen derselben Art unterscheiden. Bei Bildung der organischen Individuen dagegen, indem sie die individuellen Charaktere, die ver- schiedene Größe und die unendhch mannigfaltigen untergeordneten Eigentümlichkeiten der inneren und äußeren Form bedingt, durch welche sich die einzelnen Organismen derselben Art unterscheiden und welche nach Darwins Divergenzlehre zur Bildung der ver- schiedenen Arten, Gattungen, Familien. Klassen usw. führen. Die Anpassung der organischen und anorganischen Individuen unter- scheidet sich nur insofern, als ihr verschiedener Aggregatzustand und ihre verschiedene atomistische Konstitution hier bedingend wirken. Der festflüssige Aggregatzustand der Kohlenstoffverbindungen in den Organismen, welche im Innern des schon gebildeten Individuums eine fortwährende Bewegung der Moleküle und eine Ersetzung der verbrauchten Stoffteile durch neue nicht allein erlaubt, sondern auch bedingt, gestattet und verursacht durch diese beständigen inneren Veränderungen auch innere Anpassungen. Der feste Aggregat- zustand der anorganischen Individuen dagegen, welcher keine Be- wegung im Inneren des einmal gebildeten Individuums gestattet, ohne dessen individuelles Wesen zu vernichten, erlaubt dadurch zugleich auch keine innere Anpassung, sondern nur gewisse An- passungen der von außen neu sich ansetzenden Schichten, die wir im Gegensatz zu jenen äußeren Anpassungen nennen können. Die Anpassung der anorganischen Individuen, der Kristalle, ist für die Yergleichung derselben mit den Organismen äußerst wichtig, und da diese Verhältnisse bisher von den Biologen in dieser Beziehung sehr wenig gewürdigt sind, erlauben wir mis hier, ihre hohe Bedeutung besonders hervorzuheben. Die äußeren Bedingungen, denen sich die Kristalle bei ihrer Ent- stehung anpassen (die äußeren Gestaltungskräfte) liegen teils in dem absoluten Grade der Temperatur, teils in dem relativen Zeitmaße der Temperaturveränderung, bei welcher die Kristallisation stattfindet, teils in der Beimischung anderer Lösungen zu der Mutterlauge, aus welcher der Kristall entsteht, teils in der Mischnng und Form der umgel)enden festen I\ör])er etc. Doch ist uns das Nähere über die gesetzliche Wirksamkeit dieser Anpassungsl)edingungen zurzeit noch größtenteils unbekannt. Schon sehr feine Unterschiede in der Temperatur, in der Ruhe, in der Bei- mischung fremder Lösungen zu der Flüssigkeit, in der Form imd Mischung des die Flüssigkeit umschließenden Gefäßes etc. vermögen in Größe und Form der einzelnen Kristallindividuen sehr beträchtliche Vei'schiedenheiten zu licdingen. Aber selten können wir ein bestimmtes gesetzliches Yer- Y_ III. Organische und anorganische Kräfte. 77 hältnis zwischen der unmerklichen Ursache und der auffallenden Wirkung- nachweisen. Im ganzen genommen sind uns diese Gesetze und die bei der Bildung der Kristalle auftretenden Kausalbeziehungen nicht besser l)ekannt. ihrem innersten Wesen nach aber sind sie uns vollkommen el)enso rätsel- haft als die Kausalgesetze, welche bei Entstehung der Organismen die verschiedenen individuellen Formen aus einfacher gemeinsamer Grundlage hervorgehen lassen. Von den verhältnismäßig Avenigen Fällen, in denen wir die wirkenden Ursachen kennen, welche die abgeleiteten Kristallformen bedingen, hat Bronn in seinen morphologischen Studien (S. 30, ;)7) eine Reihe (größtenteils von Frankenheim, Mit scherlich. Lavalle und B e u d a n t beobachtete Erscheinungen) zusammengestellt. Als Hauptursachen für die Entstehung bestimmter abgeleiteter Kristallformen (eines und des- selben Systems) werden dort angeführt. I. Die Anwesenheit stellvertretender und außerwesenthcher Gemischteile in dem Minerale oder in der Flüssig- keit, woraus sich dasselbe bildet, und IL Die Beschaffenheit der kristal- hnischen Unterlage, a) Reiner Kalkspat besitzt eine viel größere Anzahl abgeleiteter Flächen, als der mit isomorphen Salzen gemischte, b) Im Inneren einer reinen Auflösung kristallisiert das Mineral gewöhnlich in seiner reinen Kernform, während die Beschaffenheit der umschließenden Gefäßwände oder fremde Beimischungen in der Flüssigkeit Modifikationen der Kernform veranlassen. So z. B. kristallisiert Kochsalz in Würfeln, bei anwesender Borsäure in Kubo-Oktaedern. bei anwesendem Harnstoff in Oktaedern etc. c) Blei-Azotat kristallisiert aus saurer Flüssigkeit als ent- ecktes Oktaeder, aus neutraler als vollkommenes Oktaeder, d) Jodkalium, welches sonst als Würfel kristallisiert, erscheint auf Glimmer in Oktaeder- form, e) Selbst die Lage des Kristalls ist bei langsamer Bildung von Einfluß; wenn derselbe locker auf dem Boden des Gefäßes liegt, wird die aufliegende Fläche größer, und entsprechend auch die gegenüber- liegende, f) Die Winkel isomorpher Kristalle, welche bei 0^ niu- un1)e- deutend voneinander verschieden sind, nehmen mit zunehmender Tempera- tur teils zu, teils ab, aber in verschiedenen Graden. Viel wichtiger aber als die Tatsache, daß selbst sehr geringfügige äußere Einflüsse („Anpassmigsbedingungen") genügen, um sehr beträcht- liche Differenzen in Größe und Formkomplikation der anschießenden Kristalle hervorzurufen, welche in einer und derselben Flüssigkeit nach einem und demselben Kristallsysteme sich bilden, ist der Umstand, daß solche äußere Ursachen selbst auf die Wahl des Kristallsystems von Einfluß sind, welches der anschießende Kristall annimmt, und daß geringe Veränderungen der äußeren Einflüsse genügen, um den Kristall im einen Falle nach diesem, im anderen nach jenem System sich bilden zu lassen. Hierher gehören die zahlreichen Fälle vom Polymorphismus (meistens Dimorphismus, selten Trimorphismus etc.) der Kristalle, bei denen man allerdings nur selten die Ursache kennt, warum derselbe chemische Körper das eine Mal dieses, das andere Mal jenes Kristallsystem sich auswählt. Den größten Einfluß scheint in dieser Beziehung wieder der Tempe- raturgrad zu haben, bei welchem die Kristalle sich bilden, sowie der Unterschied, ob der kristallisierende Körper aus einer konzentrierten Lösung 70 Organismen und Anoigane. V, sich absetzt, oder ol) er aus dem geschmolzenen Aggregatzustand durch Al)kühlung in den festen übergeht. So z. B. können lediglich Temperatur- unterschiede den kohlensauren Kalk Ijestimmen. bald als Kalkspat im hexagonalen, bald als Arragonit im rhombischen Systeme zu kristallisieren. Geschmolzener Schwefel schießt beim langsamen Erkalten in klinorhom- bischen Säulen an. während derselbe Schwefel aus einem tropfbar-flüssigen Medium, in welchem er gelöst ist, bei dessen Verdunstung oder langsamer Abkühlung in Rhombenoktaedern kristallisiert. Noch viel merkwürdiger aber ist es, daß schon der Kontakt mit einem fremden heterogenen Kristalle genügt, den gelösten Kör])er zum Aufgeben seiner eigenen und zur Annahme dieser fremden Kristallform zu bewegen. So erscheint der Kalisal])eter. welcher dem rhombischen Kristallsysteme angehört, in rhomoboedrischen, dem Kalkspat isomorphen Kristallen des hexagonalen Systems, wenn er sich auf einem Minerale dieses Kristall- systems als Unterlage bildet. ni) 5. Korrelation der Teile in den organischen und anorganischen Individuen. Von besonderer Bedeutung für die Analogie zwischen den orga- nischen nnd anorganischen Individuen scheint uns endhch die Korre- lation oder Wechselbeziehung der Teile zu sein, welche gewöhnlich als eine besondere nnd charakteristische Eigentümlichkeit der Orga- nismen hingestellt wird, während sie doch in ganz ähnlicher Weise auch den Kristallen zukommt. In ähnlicher Weise, wie im Organisnms alle einzelnen Teile untereinander und zum Ganzen in bestimmten, durch die Form des Organismus ausgedrückten Beziehungen stehen, so finden wir auch beim Kristalle, daß alle einzelnen Teile unter- einander und zum Ganzen in bestimmten, durch die gesetzmäßige Verschiedenheit der Kohäsion in bestimmten Richtungen (Achsen) ge- regelten Beziehungen stehen. Diese notwendige Wechselwirkung der Teile untereinander und auf das Ganze ist ganz ebenso im Organismus wie im Kristall durch die physikalischen Funktionen und die che- mische Zusammensetzung seiner Materie mit Notwendigkeit bedingt. Als Ausdruck dieser anorganischen Korrelation der Teile betrachten wir zunächst das Symmetriegesetz der Kristalle, wonach alle abgeleiteten Kristallformen, die als individuelle Variationen der Kristall- grundformen auftreten, stets mehr oder minder symmetrisch modifiziert auftreten. Alle gleichartigen Teile einer Kristallform erleiden bei Ver- änderung eines einzigen Teiles von ihnen dieser entsprechende Ver- änderungen. Wenn also eine Kante oder Ecke eines Oktaeders durch eine bestimmte Fläche ersetzt wird, so müssen auch alle entsprechenden Kanten und Ecken desselben durch eine Fläche von gleicher Beschaffen- heit ersetzt werden. Beim Quadrat-Oktaeder, bei welchem die obere Y_ III. Organische und anorganische Kräfte. 79 und untere Ecke von den vier unter sich gleichen (Quadrat-)Ecken des mittleren Umfangs verschieden sind, können zweierlei Ecken-Veränderungen (z. B. Abstumpfungen durch eine Fläche) eintreten, indem die eine Ver- änderung die korrespondierende obere und untere Ecke, die andere Ver- änderung die vier anderen Ecken trifft. Beim Rhomben-Oktaeder, wo alle sechs Ecken paarweis gleich, die drei Paare aber ungleich sind, kitnnen die sechs Ecken von drei verschiedenen Modifikationen getroffen werden, indem jede Modifikation nur zwei gegenüberliegende Ecken trifft usw. Die Kristallographie weist nach, welche große Menge individuell verschiedener Kristallformen aus einer und dersell^en Grund- form auf diese Weise durch gleiche Modifikation entsprechender Ecken. Kanten und Flächen hervorgehen kihmen. Die Betrachtung dieser Ver- schiedenheiten im einzelnen berührt uns hier nicht, um so mehr aber das allgemeine Symmetriegesetz, welches daraus hervorgeht und welches zeigt, daß korrespondierende (gleichartige oder gegenüberliegende) Teile des Kristalls in einer ebenso innigen Wechselbeziehung zueinander stehen, wie verschiedene korrespondierende Teile eines Organismus. Der einzige wesentliche Unterschied, welchen die Kurrelation der Teile in den organischen und anorganischen Individuen zeigt, besteht darin, daß dieselbe bei den Organismen, deren Sul)stanz zeitlebens in innerer Bewegung und Umänderung bleibt, auch ihr ganzes Lel)en hin- durch wirksam ist. während dieselbe bei den Kristallen sich nur während der Zeit ihrer Bildung äußern kann, in dem einmal gebildeten Kristalle aber, bei welchem keine innere Bewegung ohne Zerstörung mehr statt- findet, nicht mehr als lebendige Kraft bildend wirksam sein kann. Äußerst lehrreich ist in dieser Beziehung ein Experiment von Lavalle. Dieser zeigte, daß, wenn man einem in der Bildung begriffenen Oktaeder eine Kante wegschneidet und so eine künstliche Fläche bildet, eine ähnliche Fläche sich von selbst an der korrespondierenden gegenüber- liegenden Kante bildet, während die übrigen sich scharf ausbilden. Alle diese Erscheinungen der symmetrischen Kristallbildung l)eweisen uns evident, daß die innere Struktur und die äußere Form der Kristalle ebenso unmittelbar zusammenhängen, und daß der ganze Kristall ebenso ein organisches Ganzes ist. wie der Organismus. Alle einzelnen den Körper zusammensetzenden Teile hal)en in dem einzelnen Kristalle ebenso eine innere Beziehung zueinander und zu der Totalität des ganzen Indivi- duums, wie in dem einzelnen Organismus. III) 6. Zellenbildung und Kristallbildung. Bei der Vergieichtmg, welche wir im Vorhergehenden zwischen Organismen und Anorganen anstellten, haben wir als Typus der voll- kommensten anorganischen Individuen die Kristalle und als Typus der einfachsten amd unvollkommensten Organismen die Moneren hingestellt. In letzteren konnten wir durchaus keine differenten Teile unterscheiden, fanden vielmehr ihren gesamten Körper aus einer voll- gQ Organismen und Anorgane. V. kommen homogenen, formlosen Eiweißmasse gebildet. Dieser in sich völlig gleichartige Plasmaklumpen ist ein selbständiges organisches Individuum, begabt mit den beiden wichtigsten Lebensfunktionen, der Ernährung und Fortpflanzung. Ein allgemeiner Vergleich der Zellen mit den Kristallen und der Versuch, die Zellbildung in ähnlicher Weise wie die Kristall- bildung auf einfache Molekularbewegungen der Materie zurückzuführen, stößt bereits auf sehr viel größere Schwierigkeiten, weil wir in der Zelle schon mindestens zwei verschiedene Formelemente zu einem individuellen Ganzen verbunden haben, was bei den homogenen Cyto- den noch nicht der Fall ist und bei den Kristallen niemals vorkommt. Um so wichtiger und interessanter ist es, daß wir bereits seit langer Zeit einen solchen Vergleich besitzen, der noch jetzt von hohem Werte ist. Theodor Schwann nämlich hat in den epochemachenden ..mikroskopischen Untersuchungen", durch welche er 1839 die Gewebe- lehre als besondere Wissenschaft neu begründete, den sehr aner- kennenswerten Versuch gemacht, in monistischem Sinne die Zellen als die eigentlichen Elementarorganismen nachzuweisen, welche den Körper der höheren Organismen durch Aggregation zusammensetzen, und hat dabei die Zellen als die eigentlichen organischen Individuen mit den Kristallen als den anorganischen Individuen in Parallele gestellt. In der berühmten ..Theorie der Zellen", welche den letzten Teil im dritten Abschnitte jenes Werkes bildet (S. 220—257) hat Schwann diesen Vergleich der Zellen mit den Kristallen durchzu- führen versucht und hat unseres Erachtens mit bewundernswürdiger Schärfe den schlagenden, wenn auch nicht vollständigen Beweis für die Theorie geführt. ..daß die Bildung der Elementarteile der Organismen nichts als eine Kristallisation imbibitionsfähiger Substanz, der Organis- mus nichts als ein Aggregat solcher imbibitionsfähiger lüistalle ist." lY. Einheit der orgaiüscheii und anorganischen Natur. Wir haben in den drei vorhergehenden Abschnitten die Überein- stimmungen und die Unterschiede zu schätzen und zu messen versucht, w^elche die beiden großen Hauptgruppen der irdischen Naturkörper, Organismen und Anorgane, hinsichtlich ihres Stoffes, ihrer Form und ihrer Funktionen zeigen. Als das allgemeine Resultat dieser Ver- gleichung können wir nun schließlich folgenden Satz aufstellen: Alle uns bekannten Naturkörper der Erde, belebte und leblose, stimmen V. IV. Einheit der organischen und anorganischen Natur. gl überein in allen wesentlichen Grundeigenschaften der Materie, in ihrer Zusammensetzung aus Massenatomen und darin, daß ihre Formen und ihre Funktionen die unmittelbaren und notwendigen Wirkungen dieser Materie sind. Die Unterschiede, welche zwischen beiden Haupt- gruppen von Naturkörpern hinsichtlich ihrer Formen und Funktionen existieren, sind lediglich die unmittelbare und notwendige Folge der materiellen Unterschiede, welche zwischen beiden durch die verschieden- artige chemische Verbindungsweise der in sie eintretenden Elemente bedingi werden. Die eigentümlichen Bewegungserscheinungen, welche man unter dem Namen des „Lebens" zusammenfaßt und welche die eigentümlichen Formen der Organismen bedingen, sind nicht der Ausfluß einer besonderen (innerhalb oder außerhalb des Organismus befindlichen) Kraft (Lebenski'aft, Bauplan, wirkende Idee etc.), sondern lediglich die unmittelbaren oder mittelbaren Leistungen der Eiweiß- körper und anderer komplizierter Verbindungen des Kohlenstoffs." Eine eingehendere Uiitersuclmno; und Yerffleichims; der individuellen *pi Organismen und Auorgane hinsichtlich ihrer materiellen Zusammen- setzimg und der daraus unmittelbar resultierenden Form imd Funktion wird leicht noch zahlreichere und schlagendere Beweise für die obigen Sätze sammeln können, als uns hier auf dem beschränkten Earmi möglich war. Wir müssen ims daher begnügen, einige der wichtigsten Punkte hier besonders hervorgehoben zu haben und müssen das Weitere einer künftigen synthetischen Untersuchung anheimgeben. Für uns kam es hier vor aUem darauf an, der bisher ganz einseitig ausgel)ildeten analyti- schen Unterscheidung der beiderlei Köri)er nun auch einmal ihre synthetische Yergleichung gegenüberzustellen imd das weitverbreitete Dogma zu beseitigen, daß das „Leben" etwas ganz Besonderes, absolut von der leblosen Natur Verschiedenes und von ihr Unabhängiges sei. Daß dies keineswegs der Fall ist imd daß nm* relative Differenzen die leblosen mid belebten Naturkörper trennen, glauben wir hinsichtlich aller drei Erscheinungsreihen, der stofflichen Zusammensetzung und der daraus resultierenden körperlichen Form mid funktionellen Leistung gezeigt zu haben. Wir fassen die wichtigsten Vergleichimgspimkte hier kurz zu- sammen. I) Die chemischen Urstoffe oder mizerlegbaren Elemente, welche die lebendigen und die leblosen Naturkörper zusammensetzen, sind die- selben. Es gibt kein Element, welches nur in den Organismen vor- käme. Dagegen ist ein Element, der Kohlenstoff, Avelches auch in der leblosen Natiu* als Kristallindividuum auftritt (als Diamant, als Grapliit), dasjenige, welches in keinem Organismus fehlt und welches durch seine außerordentliche, keinem anderen Elemente eigene Neigung zu verwickeiteren Verbindungen mit den anderen Elementen, diejenige unendliche Mannigfaltigkeit der „organischen Stoffe" erzeugt, welche die unendUche Mannigfaltigkeit der organischen Formen imd Lel)enserschei- H a e c k e 1 , Prinz, d. Morphol. b 82 Organismen und Anorgane. y. nungen liervorljrin ^> = S" "^ "^ T3 6 Ü 5j" cn — ^ H rTrfp = 2- n> ^. ;3" & ^• ■^ c o :; fD 1 — • w , ;: — . aq o Q tu O' fO ,_f_ _ ■— ' C5 4^ t-O 7: r ogc ^, — 3 ' 2 Ä7l — ,—■ h-1 rti -1 3 er? - Mo ^ fo o fÖ' 2' rische 1 r ]) h ie oder dformen 2 ■^ — • aq ™ CB fp J ^ " s- S» t< ® — * — ^■ — . n =s ^^ » (T ^ -5 -3 ^ MM* s c« ® CB •^ ' OQ H 3^M^ f03!:i.O 5^0 — 3 = >— "•oii'^P 22p;:i-ci;i53-2.-:^ ^ Cfi C/3 CD = 5" : ''St?:! »^ ^ ?i ° ?= S ?S' !2. ? 2 << jS S'?^ 3'cß'c£2-H° 2£^^ o :; 2-5^SI ^ .er? CDo5-''^5"cd3CDCD -; Cfa 3 ^^ ro CD ^"^ — _ w P l- ^ ? • = o.^"5 ci -• CD M • cü •„.3 75 71 3 cr=! 2 - CD ^^i ^ 5 ■^ c/) ^ CD ~ -! ----^ CD C^ — • 3 3''^ ^« CD ** —"■ ~co ^ 3 -^ run oder oiffwec Erhalt cd' 3 ~= 2_ W--E c 3- 3 sr^^crt; --? CD CD 3 C« CD » S ffq rD^ w ^. M.rfQ • — lO 3" CD — ^ CO 1-0 f'*> "^ Q^ ( — 1 ^S- ^j- 3 & ;. m' CD Vi CD ^ ^ Ps: 2. ^ ^ ^ CD _ 3 m 2 11 ZI r d rat] iltu WCD t- "■ r?-. CD CD s '•^ „ • 3 Cf, g -: 3 r' a<; 1 CD o c^ CD ?^ er ^ o CD _ ~ _| -< "^ 3" 2 !2 CD «> ;^p :i M- ° -^ c» 5^ CD er? -• . 'S S Q- ";? CD ^^ ' — ' y: 3 rt- CD ■- aq y: O zue Phys Mus . Ner ?r ^ Phy der'B 111a iolo kell ven ^ CA H CD Cj 3 CD CD « ES "■ S " ^3. 3 ^ 3 11 Cl. CD CD CD C^ ^ 5 P-^ • P- CS -. 1 ^3 CD 1 3 cd' 1 CTQ i-^j Oecol un Geogr der T > DD CD 2-3 CD i:^. 3 CD Vi CD 1= "■ 3" CD "= [^ "' 2^5 '"'crq ^ 03 U ^ CD S. a CD N CTQ a> -ao • CD r* -. ?= -: 3 CD CD — • CD r-^ C/3 h- rn c^ ^— - ^"^J t-: CD 3" r^ CD 2- r^ '::i.o aq cr>UQ ^ Ü^ CD aq CD cn ~- o o 3? o "^ °2. 2 <*' • -s •s* c © N. •^^ . f- 7vacixio£?) verteilen : Übersicht der verschiedenen morphologischen Individuen erster Ordnung: Plastitles (Plasmastücke oder Bildnerinnen). I. Cytodae. (Cellinae.) Cytoden. Plasmaklumpen ohne Kern. I. 1. Gymnocytodae. Urklumpen oder nackte Klumpen. Kernlose Plasmaklumpen ohne Haut oder Schale. I. 2. Lepocytodae. Hautklumpen oder Schläuche. Kernlose Plasma- klumpen mit Haut oder Schale. II. Cellulae. (Cyta.) Zellen. Plasmaklumpen mit Kern. II. 1. Gymnocyta. Urzellen oder nackte Zellen. Kernhaltige Plasma- klumpen ohne Haut oder Schale. II. 2. Lepocyta. Hautzellen oder Kernschläuche. Kernhaltige Plasma- klumpen mit Haut oder Schale. II. 2. Zusammensetzung der Piastiden (Cytoden und Zellen) aus verschiedenen Formbestandteilen, A. Plasma. (Protoplasma oder Cytoplasma.) Zellstoff. Da wir durch die Einteilung der Piastiden in Cytoden und Zellen neue Begriffe in die Histologie eingeführt haben, deren Gebiet -[\2 ]\Iori)hologische Individualität der Organismen. IX. bisher die Zellen als die einzigen und allniäclitigen Elementar- organismen beherrschten, und da uns diese Unterscheidung der Cytoden und Zellen insbesondere für die Vorstellungen von der ersten Entstehung der Organismen die größte Wichtigkeit zu besitzen scheint, so müssen wir den verschiedenen Strukturverhältnissen der Piastiden eine eingehendere Betrachtung widmen, als es bei den Individuen höherer Ordnung gestattet sein wird. Wir werden daher hier be- sonders die Zusammensetzung der Piastiden (Cytoden und Zellen) aus verschiedenen Eormbestandteilen und die wesentlichen Eigen- schaften dieser Formbestandteile ins Auge zu fassen haben, und betrachten demgemäß zunächst das Plasma oder den Zellstoff, (Cyto- plasma). dann den Nucleus oder Zellkern und endlich die verschie- denen (äußeren und inneren) Plasmaprodukte. Als Plasma oder Zellstoff, besser Bildungsstoff, bezeichnen wir nach dem vorhergehenden alle diejenigen organischen Materien, welche als die wesentlichen und in keinem Falle fehlenden Träger der Lebensbewegung erscheinen, als das aktive materielle Sub- strat des Lebens, und welche also gewissermaßen als der „Lebens- stoff" oder die „lebende Materie" im engeren Sinne bezeichnet werden könnten. Überall, wo wir bisher im Tier-, Protisten- und Pflanzen- reiche in der Lage waren, die chemische Natur dieses Körpers bestimmen zu können, hat sich derselbe als ein Eiweißkörper oder Albuminat (sogenannte Proteinverbindimg) herausgestellt. B. Nucleus. (Cytoblastus oder Karyonj. Zellkern. Als derjenige wesenthche Formbestandteil, welcher die organi- sche Zelle als solche charakterisiert und von der Cytode oder kern- losen Plastide unterscheidet, ist der Nucleus oder Zellkern von besonderem Interesse. Gleich dem Plasma aller Piastiden ist auch der Nucleus aller Zellen stets aus einer Eiweißverbindung gebildet, welche durch geringe physikalisch-chemische Differenzen sich von der des Protoplasma oder Cytoplasma unterscheidet. Bei den meisten tierischen Zellen ist der Nucleus während der ganzen Zeit ihres Lebens nachzuweisen, während er dagegen bei vielen Pflanzenzellcn (z. B. Holz- und Gefäßzellen) nur in ihrer Jugend existiert und späterhin verschwindet. Der Kern erscheint in den meisten Zellen als ein scharf umschriebener rundlicher Körper, weniger umfangreich als das Protoplasma, das ihn gewöhnlich von allen Seiten umschließt. In selteneren Fällen liegt in gewissen Haut- JX. I. Morphologische Individuen erster Ordnung: Piastiden. 113 Zellen der Kern ganz peripherisch, so daß er nur auf der einen Seite vom Plasma, auf der anderen von der Membran begrenzt wird. Im Gegensatze zum Plasma, welches durch Anpassung an die Außenwelt die verschiedenartigsten Formen annehmen kann, zeigt der Kern allermeist eine sehr einfache und scharf umschriebene Form. Gewöhnlich ist er kugelig oder sphäroidal. bald mehr ellip- soid. bald mehr linsenförmig, seltener zylindrisch verlängert oder stäbchenförmig, sehr selten verästelt, sternförmig oder von kompli- zierterer Form. Der Grenzkontur des Kerns gegen das umschließende Plasma ist meist scharf und deutlich. Betrachtet man die Zelle in ihren natürlichen Verhältnissen, mit Vermeidung alterierender Flüssigkeiten, so erscheint der Kern sehr häuHg homogen und klar, imd in seinem Lichtbrechungsvermögen wenig von dem Plasma verschieden. Oft erzeugt aber schon Wasserzusatz, und in den meisten FäUen bewirkt Zusatz von Essigsäure im Nucleus einen fein- körnigen Niedersclüag. so daß derselbe sich als dunkel graniüierter Ivörper scharf von dem umgebenden Protoplasma absetzt. Über die Konsistenz und den Bau des Zellenkerns findet man bei Botanikern und Zoologen die widersprechendsten Ansichten, die sich wohl großenteils dadurch erklären werden, daß der Kern in verschiedenen Zellen eine sehr verschiedene Beschaffenheit besitzt. Während die meisten dem Iverne eine festere Beschaffenheit als dem Plasma zuschreiben und ihn als einen „leidUch festen", soliden, homogenen Körper ansehen, beschreiben ihn dagegen andere als ein „Bläschen", aus fester Membran und flüssigem Inhalt gebildet, und in manchen Fällen wird er sogar als ein halbflüssiger „Eiweißtropfen" geschildert. In der Tat scheint der Ivohäsionsgrad bei verschiedenen Ivernen außerordentlich verschieden zu sein. In sehr vielen Fällen ist der Nucleus olme Zweifel weit fester und derber als das Plasma, und eine Differenz von Hülle und Inhalt dann nicht an ihm nachzuweisen, während in anderen Fällen, z. B. bei vielen Eiern, Furchunoskugeln, Embrvonalzellen, Nervenzellen und anderen Urzellen, der Kern als ein zartes, oft ziemlich dickwandiges und doppelt konturiertes Bläschen einen homogenen, eiweißartigen Inhalt zu um- schließen scheint, dessen Konsistenz hinter derjenigen des Plasma zurück- bleibt. Sehr häufig bemerkt man in dem Kern, auch ohne Zusatz alterieren- der Flüssigkeiten, mehrere feine Körner (oft vielleicht Bläschen?) und außerdem ein größeres Korn oder Bläschen, welches sich in der Regel dnrch stärkere Lichtbrechung auszeichnet. Dieser kleine Körper, welcher entweder im Innern oder an der Peripherie des Nucleus liegt, wird als Nucleolus oder Kernkörperchen beschrieben. Bisweilen ist in diesem zentralen Körper nochmals ein vierter scharf umschriebener kleiner Körper eingeschachtelt, der dann Nucleolinus oder Kernpunkt genannt werden kann (z. B. in manchen Eiern. Ganglienzellen etc.). Haeckel, Prii z. d. ilorphol. g 114 Älorpliologische Individualität der Organismen. JX. Die chemische Zusammensetzung des Zellkerns und der in ihm ein- geschlossenen Körperchen, Nucleolus und Nucleolinus, ist oft schwierig zu ermitteln und in vielen Fällen imbekannt. Wahrscheinlich besteht dersell)e aber immer aus einem vom Plasma etwas verschiedenen Eiweiß- körper, sei es in l'estdiissigem, sei es in festem Aggregatzustande. In allen Fällen, wo durch mikrochemische Reaktion die chemische Konstitution des Kerns zu ermittehi war. hat sich stets eine Eiweißverbindung heraus- gestellt. C. Plasmaprodukte. Da wir sämtliche Plastideii, sowohl Cytoden als Zellen, als selbständige Elementarorganismen zu betrachten haben, die minde- stens in ihrer Jngendzeit ein mehr oder minder unabhängiges Leben als morphologische Individuen führen, so sind dieselben natürlich der Lebensbewegung und damit einer Reihe von Veränderungen unterworfen, die wir als Funktionen der Piastiden anzusehen haben, und die ihre Ernährung, ihre Fortpflanzung, und ihre Beziehungen zur Außenwelt betreffen. Von diesen verschiedenen Lebenstätigkeiten der Piastiden sind für uns hier diejenigen zunächst von besonderem Interesse, die man gewöhnlich unter dem Namen der Zell meta- morph ose zusammenfaßt', und die sich auf die Veränderung der Größe, Form, Konsistenz und namentlich auf die Produktion von Teilen beziehen, welche vom Plasma und dem Kerne verschieden sind. Wir können diese Teile, welche als integrierende morphologi- sche Bestandteile der metamorphosierten Piastiden erscheinen, und entweder in ihrem Inneren oder auf ihrer Oberfläche, aber immer mit dem Plasma räumlich verbunden (adhärent) auftreten, allgemein als Produkte des Plasma bezeichnen. Unter Produkten des Plasma fassen wir demgemäß alle die- jenigen Forrabestandteile der metamorphosierten Zelle zusammen, welche von dem Plasma und dem Nucleus verschieden sind, mögen sie nun im Plasma eingeschlossen oder außerhalb desselben liegen. Demnach gehören hierher alle diejenigen Teile, welche man gewöhn- lich in der tierischen und pflanzhchen Zellenlehre mit folgenden Namen zu belegen pflegt: 1. die „Zellenmembranen"; 2. die „Inter- cellularsubstanzen"; 3. der „Zellsaft"; 4. der „Zellinhalt", und noch verschiedene andere Teile, w^elche logischerweise unter eine der er- wähnten Kategorien sich einreihen lassen. Sämtliche Produkte des Plasma, mögen dieselben innerhalb oder außerhalb des metamorphosierten Plasma getroffen werden, entstehen IX. I- Morphologische Individuen erster Ordnung: Piastiden. 115 entweder durch Differenzierung des Plasma oder durch Aus- scheidung des Plasma. Der Unterschied zwischen beiden Ent- stehungsweisen der Plasmaprodukte liegt darin, daß im ersteren Falle die Substanz des Plasma selbst sich verändert und in den neuen Körper tibergeht, während im letzteren Falle der Plasmakörper selbst unverändert bleibt und nicht in die Substanz des Produktes tibergeht. Als eine reine Differenzierung des Plasma würden wir z. B. die Entstehung der quergestreiften aus der homogenen Muskelsubstanz, die Bildung gewisser eiweißartiger Intercellularsub- stanzen, und tiberhaupt allgemein die Entstehung der heterogenen und spezifischen Plasmakörper der Epithelzellen, Nervenzellen, Drtisen- zellen usw. aus den indifferenten Plasmakörpern der homogenen und indifferenten Embryonalzellen aufzufassen haben. Dagegen würden wir als eine Ausscheidung des Plasma z. B. die Bildung der Cuti- culae (der Chitinhäute etc.), der Zellulosemembranen und eines großen Teils der Intercellularsubstanzen, ferner im Innern der Piastiden die Bildung vieler nicht eiweißartiger Stoffe, z. B. der Stärkemehlkörner und anderer Konkretionen, der Kristalle etc. anzusehen haben. So scharf sich aber auch der prinzipielle Unterschied der bei- derlei Plasmaprodukte in der Theorie dahin aussprechen läßt, daß die Differenzierungsprodukte aus der Substanz des sich verän- dernden Plasma selbst, die Ausscheiduugsprodukte durch Wirkung des Plasma nach außen, Exsudation usw. entstehen, so schwierig ist es in der Praxis in den meisten Fällen zu sagen, wohin das eine oder das andere Produkt zu rechnen sei: und im Grunde genom- men ist diese Unterscheidung nur eine rohe und obeiflächliche, denn eigentlich ist auch jede Ausscheidung mit einer Veränderung, d. h. Differenzierung der Substanz des Plasma, und umgekehrt jede Diffe- renzierung mit einer Trennung bestimmter, weniger veränderter Plasma- teile von anderen mehr veränderten, d. h. Ausscheidung verbunden. In sehr vielen Fällen werden Ausscheidung und Differenzierung gleich- mäßig bei der Bildung des Produktes zusammenwirken, oder in einer Weise verbunden, daß der Anteil des einen und des anderen Pro- zesses sehr schwierig zu bestimmen sein wird. Aus diesem Grunde betrachten wir hier die Produkte der Differenzierung und Ausschei- dung gemeinschaftlich als Plasmaprodukte und unterscheiden nur zwischen äußeren, auf der Oberfläche des bleibenden Protoplasma gelegenen und inneren, innerhalb oder zwischen einzelnen Teilen des Plasma gelegenen Plasmaprodukten. 116 Morphologische Individualität der Organismen. IX. Ca. Äußere Plasmaprodukte. (..Zellenmembranen" und „Intercellular Substanzen".) Die übliche Trennung der äußeren Plasmaprodukte in Zellen- nierabranen und Intercellularsubstanzen ist künstlich und nicht ohne Willkür durchzuführen, weshalb wir hier beiderlei Produkte gemein- sam zu besprechen haben. Die allgemeine Bedeutung der Membran der Piastiden hat in neuerer Zeit sehr an Wichtigkeit verloren, seitdem, wie oben schon angeführt wurde, der Beweis geführt worden ist, daß wir in allen Fällen, wo eine Plastide von einer Haut umschlossen ist, sowohl bei den kernhaltigen Zellen, als bei den kernlosen Cytoden, die Membran für ein sekundäres Produkt des Plasma zu halten haben, nicht für einen primären und integrierenden Bestandteil der Plastide als solcher. In der Tat sind jetzt so sichere und so zahl- reiche Beispiele von Cytoden und von Zellen bekannt, die Zeit ihres Lebens nackt und membranlos bleiben, und von anderen Piastiden, die anfangs (bei ihrer Entstehung durch Teilung oder Keimbildung) nackt, später von einer Hülle oder Schale umgeben sind, daß an der Wahrheit der obigen Behauptung nicht mehr gezweifelt w^erden kann. Für die allgemeine biologische Auffassung der Zelle als Ele- mentarorganismus ist aber dieser Umstand von der größten Wichtig- keit. Denn während man früher, wo die allgemeine Anwesenheit der Zellenmembran als eines das Plasma völlig umschließenden Schlauches oder Sackes als allgemein gültiges Dogma die Zellen- theorie beherrschte, der Membran meist eine hohe, oft selbst eine größere physiologische Bedeutung als dem in ihr enthaltenen Plasma zuschrieb, gewöhnt man sich jetzt richtiger daran, das Plasma als das aktive, primär wirksame Element des Zellenlebens, und die ^lembran dagegen als passiven Bestandteil, als das sekundäre Pro- dukt des ersteren, zu betrachten. In sehr vielen Fällen existieren die nackten, hautlosen Piastiden sehr lange Zeit hindurch, und zwar gerade in der Jugendzeit, wo sie am tatkräftigsten und leistungsfähigsten sind, ohne alle Hülle, und umgeben sich erst mit einer solchen, wenn sie in den ruhigeren und passiveren Zustand des Alters übergehen. Insbesondere zeigt sich dieser Umstand darin, daß die Membran meist ganz vermißt wird, so lange die Zelle als Ganzes noch wächst und ihr Volum ausdehnt, und so lange sie sich noch durch Teilung vermehrt. Eine IX. I- Morphologische Individuen erster Ordnung: Piastiden. 117 Plastide mit Membran (oder Lepoplastide) ist jedenfalls abge- schlossener gegen die Außenwelt, als eine nackte hüllenlose Plastide ohne Membran (oder Gymnoplastide) deren Obei-fläche unmittel- bar mit ihrer Umgebung in Berührung steht und demgemäß mit derselben in weit energischere Wechselwirkung treten kann. Dieses Verhältnis ist besonders von Max Schnitze betont worden, w^elcher die von einer Membran umschlossene Zelle sehr passend mit einem encystierten Infusorium vergleicht, und hinzufügt, daß die Bildung einer chemisch differenten Membran auf der Oberfläche des Proto- plasma ein Zeichen beginnenden Rückschrittes sei. ein Zeichen heran- nahender Dekreszenz, oder wenigstens eines Stadiums, auf welchem die Zelle in den ihr ursprünglich zukommenden Lebenstätigkeiten bereits eine bedeutende Einschränkung erleidet. Die Zellenmembran fällt demnach in unserer Anschauung in eine Ordnung oder Kategorie zusammen mit den übrigen Teilen der Zelle, welche als Produkte der Zelle auftreten, und sind namentlich nicht scharf zu trennen von einer anderen Reihe äußerer Plasma- produkte, nämlich von den Intercellularsubstanzen, denen man, besonders in der pflanzlichen Histologie, bei weitem nicht die Be- deutung, wie den Membranen zuerkannt hat. Zwar werden die Zellenmembranen und die Intercellularsubstanzen in der Regel, und namentlich von den Botanikern, als ganz verschiedene Dinge be- trachtet: indes ist es in sehr vielen, und namentlich tierischen Ge- weben mit Sicherheit nachzuweisen, daß die Intercellularsubstanz aus verschmelzenden 3Ienibranen benachbarter Zellen hervorgeht. Daß beiderlei Substanzen in vielen Fällen von sehr verschiedener chemischer und physikalischer Beschaffenheit sind, spricht nicht da- gegen, da die Zelle fähig ist. in verschiedenen Perioden ihres Lebens sehr verschiedene Stoffe abzuscheiden. Cb. Innere Plasmaprodukte. CZellsaft und Zellinhalt".) Weit mannigfaltiger noch, als die formenreichen und auch chemisch sehr differenten Stoffe, welche die Piastiden nach außen auf ihre Oberfläche, sei es durch Differenzierung, sei es durch Sekretion, oder durch beide Prozesse vereinigt, abscheiden, sind die- jenigen teils formlosen teils geformten Bestandteile, welche man gewöhnlich als ..Zelleninhalt" bezeichnet, und welche wir, da sie 218 Morphologische Individualität der Organismen. IX. sämtlich vom Plasma umschlossen sind, als innere Plasmaprodukte zusammenfassen. Wir können diese inneren Ablagerungen in der Substanz der Piastiden in flüssige und feste einteilen, oder, da sich zwischen die- sen beiden Aggregatzuständen gerade hier alle möglichen Übergänge durch das „Festflüssige" hindurch finden, in formlose und geformte. Zu den formlosen inneren Plasmaprodukten rechnen wir ins- besondere den sogenannten „Zellsaft", ferner das flüssige Fett der Fettzellen etc. Unter den geformten inneren Plasmaprodukten sind die Kristalle im Innern der Piastiden, die Konkretionen (z. B. Amylumkörner), die Pigmentkörner etc. oft von großer Bedeutung. D. Plasma und Nucleus als aktive Zellsubstanz. Wir haben im vorhergehenden die Plasmaprodukte lediglich als passive Erzeugnisse des Plasma, ohne Rücksicht auf den Kern betrachtet, und es erscheint dies gerechtfertigt, nach dem, war wir vom Verhältnis des Kern zum Plasma wissen. Da dieses Ver- hältnis, obwohl, noch sehr dunkel, doch von der größten Wichtigkeit und namentlich für unsere Betrachtung der Piastiden als morpho- logischer Individuen von besonderem Interesse ist, so möge es gestattet sein, hier mit wenigen Worten unsere Auffassung desselben zu erläutern. Im allgemeinen können wir bei allen Piastiden das Plasma als die aktive, formende Substanz oder Keimsubstanz (.,germinal matter'') und die Plasmaprodukte entsprechend als die passive, geformte Sub- stanz (..formed matter") bezeichnen. Bei den Zellen, wo neben dem Plasma auch noch der Kern als aktive Materie wirksam ist, haben wir Kern und Plasma zusammen als formende Substanz aufzufassen. Allerdings ist der Kern, seinem ersten Ursprünge nach, als Differen- zierungsprodukt des Plasma zu betrachten, aber in dem Sinne, daß nunmehr Plasma und Produkt als koordinierte Teile, gewissermaßen als verschiedene Organe gleichen Ranges, nebeneinander stehen, und differente Funktionen vollziehen. Wenn wir, wie späterhin gezeigt w^erden wird, die Form jedes Organismus als das Produkt aus zwei verschiedenen Faktoren, näm- lich aus den ererbten Eigenschaften seiner Materie und aus der Anpassung an die Verhältnisse der Außenwelt zu betrachten haben, so müssen wir dieses Gesetz auch auf die Beurteilung der Elementar- organismen, der Piastiden anwenden können. Hier scheinen nun IX. I- Morphologische Individuen erster Ordnung: Piastiden. 119 die beiden Funktionen der Erblichkeit und der Anpassung bei den kernlosen Cytoden noch nicht auf differente Substanzen verteilt zu sein, sondern der gesamten homogenen Materie des Plasma zu inhärieren. während dieselben bei den kernführenden Zellen in der Weise auf die beiden heterogenen aktiven Substanzen der Zelle ver- teilt sind, daß der innere Kern die Vererbung der erblichen Charaktere, das äußere Plasma dagegen die Anpassung, die Akkomodation oder Adaptation an die Verhältnisse der Außenwelt zu besorgen hat. Für diese Auffassung dürfte auch namentlich die bedeutende Rolle sprechen, welche der Kern allgemein bei der Fortpflanzung der Zellen spielt. Fast immer geht der Teilung des Plasma die Teilung des Zellenkerns vorher und die beiden so entstandenen Kerne wirken nun als selbständige Attraktionszentra, um welche sich die Substanz des Plasma sammelt. Das Plasma dagegen ist von größerer Bedeutung für die Ernährung der Zelle. Ihm scheint bei der Zellenvermehrung eine mehr passive Rolle zugeteilt zu sein, und seine Hauptaufgabe scheint in der Zuführung des Nahrungsmaterials zum Kerne, und in der Vermittlung des A^'erkehrs der Zelle mit der Außenwelt zu liegen. Wenn wir demgemäß das Plasma vorzugs- weise als den nutritiven, den Nucleus dagegen vorzugsweise als den reproduktiven Bestandteil der Zelle ansehen können, und wenn wir dazu den im fünften Buche nachgewiesenen Zusammen- hang einerseits zwischen der Ernährung und Anpassung, anderer- seits zwischen der Fortpflanzung und Erblichkeit in Erwägung ziehen, so werden wir mit Recht den Kern der Zellen als das hauptsäch- liche Organ der Vererbung, das Plasma als das hauptsächliche Organ der Anpassung betrachten können. Bei den Cytoden, wo Kern und Plasma noch nicht differenziert sind, werden wir das gesamte Plasma als das gemeinsame Organ beider Funktionen zu betrachten haben. Hieraus ergibt sich, daß der Kern nicht bloß als ein Reserve- körper für das Plasma zu betrachten ist, wie diese Auffassung namentlich von Beale neuerdings vertreten worden ist. Gewiß ist es ein großes Verdienst von Beale, die aktiven Teile der Gewebe (als .,germinal matter" oder Keirasubstanz) als die eigentlich lebenden und bildenden Elementarorganismen, scharf von den passiven Teilen (der ..formed mattef' oder geformten Substanz) getrennt zu haben. Auch ist es gewiß sehr richtig, wenn er die Zellmembran und die 1 20 Moiphologische Individualität der Organismen. IX. Intercelliüarsubstanzen lediglich als geformte Substanzen und das Plasma nebst Kern vorzugsweise als bildende Substanz auffaßt. Da- gegen gellt er wohl zu weit, wenn er das Plasma stets in demselben Grade, als es äußerlich durch Bildung anderer Stoffe abgenutzt, auf- gebraucht wird, von innen her, durch Auflösung der äußeren Kern- schichten, ersetzt werden läßt. Plasma und Kern sind mindestens in \äelen Fällen doch wohl als wesentlich heterogene Piastidenteile zu betrachten und dem Kern vorzugsweise (wenn auch nicht allein) die Fortpflanzung und damit die Vererbung der erblichen Eigen- schaften der Zelle, dem Plasma dagegen vorzugsweise die Ernährung und damit zugleich die Anpassung derselben an die Umgebung, zuzuschreiben^). II. Morphologische liKlividiien zweiter Ordnung: Organe oder Werkstücke. II. 1. Morphologischer Begriff des Organes. Die physiologische Individualität des Organismus bleibt bei zahl- reichen niederen Organismen (Protisten) auf die morphologische Individuahtät erster Ordnung, auf die Plastide beschränkt, ohne sich jemals auf eine höhere Stufe zu erheben. Sobald in diesen Fällen eine Vermehrung der Piastiden durch Teilung eintritt, ist damit zugleich eine Vermehrung der physiologischen Individuen ge- geben, die als selbständige Lebenseinheiten eine unabhängige Existenz führen. Bei der großen Mehrzahl derjenigen Lebewesen, welche gegen- wärtig die Erde bevölkern, erhebt sich die physiologische Individua- lität über den Rang der einfachen Piastiden, der Formindividuen erster Ordnung, indem mehrere Piastiden zu einem geselligen Ver- bände zusammentreten, der nun als eine höhere physiologische Ein- heit in das Leben tritt. Es entstehen dadurch die verschiedenen morphologischen Individuen höherer Ordnung, welche wir oben als Organe, Antimeren, Metameren, Personen und Stöcke unterschieden haben. Die wesentlichsten und obersten Gesetze, welche diese Vereini- gung der einfachen Formindividueu erster Ordnung zu zusammen- ^) (1906). Der Hegriff des Piasina ist später dahin erweitert, daß es die gesamte aktive ..lel)endige Substanz'" umfaßt: Das innere Karyoplasma des Zellkerns (Karyon) und das äußere Cytoplasma des Zellenleibes (Cytosoma). IX. 11- Morphologische Individuen zweiter Ordnung: Organe. 121 gesetzten leiten, sind die Gesetze der Aggregation oder Gemeinde- bildung und der Differenzierung oder Arbeitsteilung. Zunächst tritt eine Mehrzahl von gleichartigen Piastiden zu einer einfachen, aus homogenen Elementen bestehenden Gesellschaft zusammen (Zell- verein, Coenohium). Die Erhöhung der Leistungsfähigkeit, die physiologische Vervollkommnung, welche diese Gemeinde von gleich- artigen Piastiden als höhere Einheit auszeichnet, besteht zunächst bloß in einem quantitativen Zuwachs der Kräfte. Mehrere gleiche Individuen vereinigt vermögen mehr Kraft zu entwickeln, als ein einziges allein. Allmähhch aber geht aus dieser quantitativen Vervollkommnung durch Aggregation die viel wichtigere quali- tative Vervollkommnung durch Differenzierung hervor. Es treten nämlich zunächst sehr geringe, bald aber bedeutendere Unterschiede zwischen den ursprünglich gleichartigen Piastiden auf, welche endlich zu einer vollständigen Arbeitsteilung führen. Indem die einzelnen Cytoden oder Zellen ihre individuelle Selbständigkeit dadurch mehr oder Aveniger aufgeben, und in die Dienste der höheren Einheit, des Piastidenstockes, treten, entwickeln sie bestimmte Eigentümlichkeiten einseitig nach gewissen Richtungen hin und ergänzen und bedingen sich dadurch gegenseitig. Die Bezeichnungen, welche die verschiedenen Autoren diesen mannigfaltigen höheren Formindi^iduen beilegen, die noch nicht den Rang der Person (des Individuums im gewöhnlichen, engeren Sinne) erreichen, sind sehr verschieden. Man nennt sie „höhere Elementar- teile, Gewebe, Organe, Systeme, Apparate" usw.. indem man bald mehr an die morphologische, bald mehr an die physiologische Indi- vidualität derselben denkt. Eine konsequente Unterscheidung und klare Einteilung derselben ist aber noch kaum versucht und auch nur sehr schwierig durch die ganze bunte Organismenwelt hindurch auszuführen. Am meisten haben sich mit dieser Aufgabe die Antliro- potomen beschäftigt, denen aber gewöhnlich der Überblick über die vielfach verschiedenen einfacheren Organismen zu sehr abgeht, um aus ihrer genauen Kenntnis der organischen Zusammensetzung des menschlichen Körpers eine allgemein anwendbare Klassifikation der Organe verschiedener Ordnung firr alle Organismen ableiten zu können. In der Regel findet man die Angabe, daß der menschliche Körper (und überhaupt der Wirbeltierorganismus) zusammengesetzt sei aus vier verschiedenen, übereinander stehenden morphologischen Einheiten, nänüich 1. Apparaten. 2. Systemen. 3. Organen, und 2^22 Morphologische Individualität der Organismen. IX. diese letzteren endlich 4. aus den höheren und niederen Elementar- teilen (Geweben und Zellen). Wir glauben, daß man alle diese ver- schiedenen Teilkategorien am besten unter dem gemeinsamen Namen der Organe zusammenfaßt, und unter diesen Organe verschiedener Ordnungen oder Stufen unterscheidet. Der Begriff des Organes oder „Werkteiles, Werkzeuges" ist ursprünglich ein rein physiologischer und es bedarf daher einer Rechtfertigung, wenn wir denselben zur Bezeichnung der morpholo- gischen Individualität zweiter Ordnung verwenden. Diese Rechtferti- gung hegt zunächst schon darin, daß die Leistungen jedes Werk- zeuges nur zum Teile durch chemisch-physikalische Eigenschaften, zum Teile aber zugleich, und sehr oft zum größten Teile, durch seine Form und durch die der äußeren Form zugrunde liegende innere Struktur oder Zusammensetzung bedingt sind. Für die Werk- zeuge des Lebens, die wir im engeren Sinne „Organe" nennen, gilt dies um so mehr, da sie meistens ungleich kompliziertere Form- und Strukturverhältnisse zeigen, als die feinsten Organe der Maschinen, die wir künstlich zu konstruieren imstande sind. Auf diese Zusam- mensetzung des Organs aus einer Mehrzahl von untergeordneten Formeinheiten gründete Victor Carus seine morphologische Cha- rakteristik des Organs als einer „Summe bestimmter Elementarteile oder Gewebe in konstanter Verbindung und Form". Diese Definition ist aber zu allgemein, w^eil sie ebenso gut auf die Formindividuen dritter bis sechster Ordnung paßt. Diese letzteren, sowie auch den Begriff des Gewebes müssen wir ausschließen und den Ausdruck Elementarteil durch den bestimmten morphologischen Begriff der „Plastide" ersetzen, andererseits den einheitlichen Charakter des Organs als eines Ganzen hervorheben. Der morphologische Begriff des Organs im allgemeinen läßt sich nach dieser unserer Auffassung feststellen als „eine konstante einheit- liche Raumgröße von bestimmter Form, welche aus einer Summe von mehreren bestimmten Piastiden (Cytoden oder Zellen) in konstanter A^erbindung zusammengesetzt ist, und welche nicht die positiven Charaktere der Formindividuen dritter bis sechster Ordnung erkennen läßt." Diese morphologische Definition des Organs mag insbesondere ihres teilweise negativen Inhalts wegen sehr mangelhaft erscheinen, wird aber bei der außerordentlichen Verschiedenartigkeit der ver- schiedenen Organe nicht leicht durch eine bessere allgemein anwend- bare zu ersetzen sein. IX. III- Morphologische Individuen dritter Ordnung: Antimeren. 123 III. Morphologische Iiulividuen dritter Ordnung: Antimeren oder Gegenstücke. (Homotypische Teile.) Die vorhergehende Betrachtung der morphologischen Individuen erster und zweiter Ordnung, der Piastiden und der Organe, hat uns mit Überwindung großer Sch\\ierigkeiten in das verwickelte Laby- rinth von koordinierten und subordinierten Teilen eingeführt, aus welchen der ganze Organismus der höheren Tiere und Pflanzen als höhere Einheit zusammengesetzt wird. Eine genauere Betrachtung der höchst komplizierten und kunstvollen Art und Weise, auf welche diese Zusammensetzung erfolgt, läßt uns alsbald erkennen, daß die stufenweise emporsteigende Komphkation des organischen Baues, wenigstens bei den höheren Pflanzen und Tieren, nicht allein nach den großen Gesetzen der Aggregation und der Differenzierung (oder des Polymorphismus) erfolgt, sondern daß die verschiedenen koordi- nierten und subordinierten Teile sich derartig im ganzen verflechten, gegenseitig räumlich durchwachsen und verbinden, und in so ver- wickelter Weise ineinander eingreifen, daß wir zur Aufstellung ganz verschiedener morphologischer Einheiten gelangen, je nachdem wir unseren Standpunkt auf verschiedenen Seiten nehmen und von diesem oder jenem gemeinsamen Tertium aus zwei Einheiten vergleichen. So kann also derselbe Nerv, derselbe Muskel als ein Komplex von einfachen Organen erster und zweiter Ordnung, oder als ein hetero- plastisches Organ, oder als ein Teil eines Organsystems, oder als ein Teil eines Organapparates aufgefaßt werden, und von jedem dieser verschiedenen Gesichtspunkte aus wird er eine verschiedene Beurtei- lung erfahren. Schon hieraus geht hervor, daß die Organe (und ebenso die morphologischen Individuen niederer Ordnung überhaupt) sich nicht allein durch stufenweis fortgesetzte Aggregation und Arbeitsteilung zu den Individualitäten höherer Ordnung zusammenfügen, sondern daß hier komplizierte Gesetze der Formbildung walten, um deren Erkenntnis man sich bisher noch kaum bemüht hat. Wie wenig auf diesem wichtigen und interessanten Gebiete der allgemeinen Morphologie noch geschehen ist, geht aber weiter namentlich daraus hervor, daß man die höheren Individualitäten, welche zunächst aus dem Zusammentreten der verschiedenen Organe hervorgehen, und die 124 Morphologische Individualität der Organismen. IX. wir im folgenden als Antimeren nnd Metameren untersuchen werden, überhaupt noch keiner eingehenden Untersuchung und allgemeinen Vergleichung, ja häufig nicht einmal einer Erwähnung gewürdigt hat. Mindestens sind sie als besondere morphologische Individuali- täten bisher nur selten oder nie anerkannt worden. Die Teile des Organismus, welche wir hier als Antimeren oder Gegenstücke, und Metameren oder Folgestücke unterscheiden, sind scharf ausgeprägte morphologische Individualitäten, welche einen Rang über den Organen einnehmen, während sie den höheren mor- phologischen Einheiten fünfter und sechster Ordnung beständig unter- geordnet sind. In der bei weitem größten Mehrzahl der Organis- menarten ist das einzelne physiologische Individuum nicht ein bloßes Aggregat von Organen, sondern eine Einheit von mehreren Metameren und Antimeren. Für die Gesamtform des Organismus sind diese Teilstücke, welche als scharf ausgeprägte Formeinheiten in Vielzahl neben- und hintereinander auftreten, von der allergrößten Bedeutung, und dennoch hat man sie bisher fast gar keiner Betrach- tung gewürdigt: ja es existiert für die beiden wesentlich ver- schiedenen Individuahtäten des Antimeres oder Metameres nicht einmal ein besonderer einfacher Name. Wo man sie bisher im konkreten Falle der Verständigung halber hat erwähnen müssen, hat man beide zusammen mit dem vieldeutigen Ausdrucke des Segments oder Teilstücks oder Gliedes (Articulum), oder auch w^ohl des „homologen oder homonomen Teils"' belegt. Die Metameren, als w^elche wir z. B. die einzelnen gleichartigen hintereinander gele- genen Abschnitte des Wirbeltier- und des Gliedertierrumpfes, die ein- zelnen Stielgiieder der Krinoideenstengel. die Stengelglieder der Phanerogamen ansehen, hat man insbesondere häufig „Glieder" und bei den Gliedertieren und Würmern ,.Ringe" oder Zoniten genannt. Die Antimeren, die nebeneinander gelegenen Hauptabschnitte da- gegen hat man, wenn ihrer nur zwei zugegen sind, wie bei den Wirbel-, Glieder- und Weichtieren, als „Körperhälften"', wenn ihrer drei, vier, fünf oder mehr sind, wie bei den „Strahltieren" und Phanerogamenblüten, als „Strahlen"' oder „Radialsegmente", oft aber ebenfalls als „Glieder" bezeichnet. Der einzige Naturforscher, welcher bisher diese beiderlei Teile vom allgemeineren Gesichtspunkte aus untersucht und auf die hohe Bedeutung derselben für die Gesetze der organischen Formbildung hingewiesen hat, ist der verdienstvolle Bronn, welcher in seinen JX. in. Morphologische Individuen dritter Ordnung: Antinieren. 125 trefflichen „morphologischen Studien" (1858) diejenigen nebenein- ander gelegenen Hauptabschnitte, welche wir Antinieren nennen, als liomo typische Teile, diejenigen hintereinander liegenden Abschnitte dagegen, welche wir Metaraeren nennen, als homonyme Teile bezeichnet hat. In dem Kapitel, in welchem er das wichtige von ihm entdeckte „Gesetz der Zahlenreduktion gleichnamiger Teile" behandelt, faßt er beiderlei Abschnitte als „gleichgesetzliche" oder „homonome" Körperteile zusammen und gibt von beiden eine kurze Definition, welche jedoch weder erschöpfend, noch hinreichend klar und genau ist. Wir werden diese Definition in dem nächsten Ab- schnitte, welcher von den Metameren handelt, wörtlich anfidiren und näher beleuchten, und wenden uns hier sogleich zur näheren Betrach- tung derjenigen Formeinheiten des Organisnms, welche wir allgemein als Antinieren bezeichnen wollen. Unter Antinieren oder Gegenstücken (den homotypi- schen Organen Bronns) verstehen wir diejenigen neben- (nicht hinter)einander liegenden, als deutlich geschlossene Einheiten auf- tretenden Körperabschnitte oder „Segmente", welche als gleichwertige Organkomplexe alle oder fast alle wesentlichen Körperteile der Spezies (alle typischen Organe) in der Art zusammengesetzt ent- halten, daß jedes Antimer die wesentlichsten Eigenschaften der Spezies als Organkomplex repräsentiert, und daß nur noch die Zahl der Antinieren als das die Speziesform bestimmende Element hin- zutritt. Bei den meisten höheren, sogenannten „bilateral-symmetri- schen" Tieren (Wirbel-, Glieder-, Weichtieren) besteht der Körper demgemäß nur aus zwei Antinieren, den beiden Körperhälften nämlich, welche in der Medianebene verwachsen sind. Bei den sogenannten „Strahltieren", sowie bei den allermeisten Geschlechts- individuen (Blüten) der Phanerogamen ist dagegen der Körper aus so vielen Antinieren zusammengesetzt, als „Strahlen", d. h. Ki'euz- achsen, vorhanden sind, also drei bei den meisten Monocotyledonen und vielen Radiolarien, vier bei den meisten Medusen, den Rugosen und Cereanthiden, ferner auch bei den meisten Würmern und bei sehr vielen Dicotyledonen, fünf bei den meisten Echinodermen und Dicotyledonen, sechs bei den meisten Anthozoen (Enallonemen, die Rugosen ausgenommen, und Antipathiden) und bei einigen Medusen (Carmariniden). Sehr selten im ganzen genommen ist der Körper aus mehr als sechs Antinieren zusammengesetzt. Sieben kommen nur ausnahmsweise vor, z. B. bei Lnidia Savignyi unter 126 Mor])hologische Individualität dor Organismen. IX. den Seesternen, bei Trientalis europaea unter den Plianerogamen. Acht Antimeren finden sich bei allen Ctenophoien und Octactinien Alcyonarien), dagegen sehr selten bei den Plianerogamen {Mimusops) unter den Sapotaceen. Ebenfalls selten treten neun, zehn, zwölf und zwanzig oder mehr Antimeren zur Bildung des Körpers zu- sammen. In der Regel sind die niedrigeren Zahlen der Antimeren innerhalb der Spezies koiistant. Sobald aber mehr als sechs Antimeren auftreten, wird die Grundzahl (acht ausgenommen) innerhalb der Spezies schwankend und um so unbeständiger, je höher die Zahl steigt. Dasselbe Verhältnis zeigt sich auch bei den Metameren, z. B. wenn man die Insekten (mit wenigen, neun bis dreizehn Ringen) und die Myriapoden und Arachniden (mit sehr zahlreichen Metameren) vergleicht. Dies Verhältnis ist sehr wichtig für die Begründung des Bronnschen Gesetzes der Zahlenreduktion gleich- namiger Teile. So unwesentlich es vom physiologischen Standpunkte aus erscheinen mag, ob der ganze Körper (die Person) aus zwei, drei, vier, fünf oder mehi* gleichen Körperteilen zusammengesetzt ist, von denen jeder sämtliche wesentHche Organkomplexe oder typischen Organe des Körpers in der gleichen Zahl, Form, Struktur und Lage- rung enthält und also für sich schon die Spezies repräsentieren könnte, so wichtig ist die ho mo typische Grundzahl, wie wir mit B r o n n die spezifische A n t i m e r e n z a h 1 nennen können, für die morphologische Betrachtung des Körpers als Ganzen. Ins- besondere wird durch die Antimeren jene Summe von Formeigentüm- lichkeiten bedingt, welche man gewöhnlich als Habitus bezeichnet, und welche oft ebenso schwer zu definieren und näher zu bestimmen ist, als sie dem geübten Auge charakterbestimmend, als physiogno- misches Moment entgegentritt. Freilich ist uns der Kausalnexus zwischen dem t\^3ischen Organisationscharakter und der homotypischen Grundzahl der Organis- men zurzeit noch vollständig unbekannt. Daß er aber vorhanden ist, beweist die auffallende Konstanz, welche die Antimerenzahl innerhalb der großen Hauptabteilungen des Tier- und Pflanzenreiches zeigt. Ohne Ausnahme sind die Wirbeltiere und Weichtiere nur aus zw^ei, die Ctcnophoren und Octactinien aus acht Antimeren zusammengesetzt, und ganz vorherrschend ist unter den Echino- dermen die Antimerenzahl fünf, unter den Monocotyledonen die Zahl drei. jX. IV. Morphologische Individuen vierter Ordnung: Metameren. 127 IT. Morplioloi^isclie Individuen vierter Ordnung;: Metameren oder Folgestücke. (Homodyname Teile oder allgemein homologe Teile.) Eine der häufigsten Ersclieinungeu, welche der Organismus der höheren Tiere bezüglich seines Aufbaues aus untergeordneten Teilen darbietet, ist die Gliederung oder Segmentierung desselben, d. h. die Bildung von hintereinander in einer Achse gelegenen Ab- schnitten, deren jeder im wesentlichen dieselbe Anzahl von Organen in gleicher oder ähnlicher Lagerung, Zusammensetzung, Form usw. wiederholt. Diese Gliederung, wie sie am ausgesprochensten bei den Wirbeltieren, Gliedertieren und Echinodermen auftritt (während sie den Weichtieren in sehr charakteristischer Weise abgeht), kann sowohl den Stamm (in der Längsachse) als die seitlichen Anhänge des Stammes betreffen, welche entweder in der Breitenachse (bei den Ghedertieren) oder in den Kreuzachsen (bei den Strahltieren) hintereinander liegen. In beiden Fällen werden die Segmente von Bronn als homonyme Teile bezeichnet. Ganz denselben allge- meinen morphologischen Wert wie den einzelnen Segmenten oder Zeniten des Wirbel- und Gliedertierrumpfes müssen wir auch den einzelnen Stengelgliedern der Phanerogamen zuge- stehen. Auch diese sind Wiederholungen homonymer Teile in der Hauptachse. Und ebenso tragen wir kein Bedenken, die Gliede- rung, die sich in Seitenteilen (Blattorganen) der Phanerogamen aus- spricht, z. B. in den gefiederten Blättern, der Gliederung der Seiten- anhänge (Extremitäten) bei den Wirbel- und Gliedertieren gleichzu- setzen. Für die richtige Wertschätzung der Rangstufe der subordinierten Formgruppen, aus denen sich der ganze Leib jener gegliederten Tiere und Pflanzen aufbaut, ist es aber durchaus notwendig, diese beiden Fälle wohl zu unterscheiden. Wir werden daher den von Bronn eingeführten Namen der Homonymie auf das Verhältnis der hinter- einander liegenden Segmente beschränken, welche durch Gliederung eines nicht in der Hauptachse liegenden Seitenteils entstehen, welcher also einer Breitenachse oder Kreuzachse entspricht; während wir dagegen die wechselseitige Beziehung derjenigen Segmente, welche durch Gliederung des Rumpfes selbst in der Hauptachse (Längsachse) entstehen, als Homodynamie zu bezeichnen vorschlagen. Ferner \2S Morphologische Individualität der Organismen. JX. werden wir der Kürze und Bequemlichkeit halber die Segmente der Hauptachsen oder die homodynamen Teile Metameren, die Segmente der Kreuzachsen (oder Breitenachsen) oder die homonymen Teile Epimeren nennen. Homonyme Organe in unserem Sinne oder Epimeren sind also z. B. die Extremitätenabschnitte (z. B. Oberarm. Vorderarm, Carpus, Metacarpus, Phalangen der vorderen Extremität) der Wirbel- tiere, ferner die sogenannten Glieder oder Segmente der Extremitäten (z. B. coxa, trochanter, femur, tibia, tarsus) der Gliedertiere, ferner die einzelnen Abschnitte der Armzweige (Pinnulae etc.) bei den Cri- noiden, die einzelnen Nesselringe an den Tentakeln der Medusen usw. Im Pflanzenreiche haben wir dementsprechend als Epimeren oder homonyme Teile alle ähnlichen Gliedcrbildungen an den Blättern zu betrachten, z. B. die Fiedern der gefiederten Blätter etc. Homodyname Organe oder Metameren sind dagegen: bei den Wirbeltieren die einzelnen Abschnitte des Rumpfes, deren jeder einem Urwirbel. und am ausgebildeten Tiere einem Wirbel nebst zugehörigen Organen entspricht (einem Rippenpaar, einem Ganglien- paar des Sympathicus, einem Paar austretender Interkostalnerven und Gefäße etc.); bei den Gliedertieren ebenso die hintereinander liegenden Segmente oder Glieder des Rumpfes, die bei den Glieder- füßern schon weit differenziert (heteronom), bei den Würmern da- gegen noch sehr gleichartig (homonom) sind, so daß in jedem Stücke dieselben Organe sich wiederholen. Ebenso so stark entwickelt wie bei den Wirbel- und Ghedertieren ist die Homodynamie oder Meta- merenbildung auch bei den Echinodermen: hier haben wir als Meta- meren zu betrachten: bei den Echiniden die hintereinander liegenden Plattenpaare jedes Ambulacrums, nebst entsprechendem Segmente des Ambulacralsystems, Nervensystems etc., bei den Ästenden die sogenannten Wirbelstücke oder Pseudovertebrae der Arme,^) bei den Crinoiden die Stengelgiieder des Stiels etc. Vollkommen diesen ent- sprechende Metameren sind im Pflanzenreiche die Stengelgiieder der Phanerogamen. Die Metameren sind also subordinierte Teile (Glieder) ^) Auf den ersten Blick könnte man mehr geneigt sein, diese Teile der Echinodermen als Epimeren, als homonyme Teile zu betrachten. Indessen lehrt eine tiefere Erfassung der schwierigen Echinodermenhomologien, daß wir die- selben mit größerem Rechte als Metameren oder homonyme Teile auffassen. Vgl. hierüber das VI. Buch. IX. I^'- Morphologische Individuen vierter Ordnung: Metameren. 129 eines Formindividiuims fünfter, die Epimeren dagegen erster, zweiter oder dritter Ordnung. Die Metameren oder lioniodynamen Körperabschnitte haben als Gliederungen der Hauptachse (Längsachse) natürlich einen weit höheren morphologischen Wert als die Epimeren, w^elche nur als Gliederungen der Nebenachsen (Breitenachse oder Kreuzachsen) auf- treten. Auch werden wir unten sehen, daß die letzteren im Tier- reiche niemals oder nur sehr selten der physiologischen Individuali- sation fähig sind, welche die ersteren sehr leicht und häufig erlangen. Die Metameren sind bei den niederen Formen des Tierstammes, in welchem sie auftreten, lediglich 3[ultiplikationen der spezifischen Form der betreffenden Art, Wiederholungen, welche ursprünglich so unabhängig sind, daß sie sehr leicht sich voneinander abtrennen und daß alsdann jedes einzelne Metamer jene Speziesform mehr oder weniger vollständig repräsentiert. Die Epimeren dagegen ver- mögen niemals in ähnlicher Weise die Speciesform zu vertreten, da sie eben nicht Wiederholungen des ganzen Organismus, sondern nur Multiplikationen von einzelnen seitlichen Teilen desselben, von Organen verschiedener Ordnung sind. Die Epimeren verhalten sich zu den Metameren ganz analog, wie die Parameren zu den Antimeren. Die sogenannte Gliederung oder homodyname Zusammen- setzung des ganzen Organismus (dessen physiologische Individualität in Form der Person auftritt), wie sie bei den Wirbeltieren, den meisten Gliedertieren. Echinodermen und den meisten Phanerogamen stattfindet, bekundet einen bedeutenden Fortschritt in der Organi- sation und wir können daher allgemein diese Organismen als höher und vollkommener bezeichnen, im Vergleich zu jenen, bei denen die Metamerenbildung fehlt, und bei denen mithin das physio- logische Individuum selbst nur den Wert eines Metameres erreicht, wie bei den niederen Würmern, den Mollusken etc. Besonders lehrreich für die richtige Auffassung der Homodynamie oder der Metamerenbildung ist die allmähliche Übergangsreihe von un- gegliederten zu gegliederten Formen, wie sie uns die niederen Würmer (besonders Cestoden) zeigen; hier zeigt sich auf das klarste, wie dieselben Teile (Metameren), die in den niederen Formen als physiologische Individuen auftreten, in den höheren Formen nur den Rang von homodynamen Teilen haben. (Vergl. das zehnte Kapitel.) Haeekel, Prinz, d. Morphol. 9 130 Morphologische Individualität der Organismen. IX. \. Morphologische Individuen fünfter Ordnnni?: Histonalen (Personen oder Prosopen im Tierreich, und Sprosse oder Elasten im Pflanzenreich.)^) Wir gelangen nunmehr im aufsteigenden Stnfengange unserer Betrachtung zu derjenigen höheren organischen Formeinheit, welche sowohl der gewöhnhche Sprachgebrauch der Laien, als auch die in der Zoologie (nicht aber in der Botanik!) allgemein herrschende Anschauungsweise als das „eigentliche" Individuum aufzufassen pflegt. Obwohl eine unbefangene und tiefer eingehende Betrachtung der organischen Individualität zeigt, daß auch diese ..eigentlichen" oder absoluten Individuen in der Tat nur relative sind und auf keine andere individuelle Geltung Anspruch machen können, als sie auch dem Metamer und allen anderen, vorher aufgeführten Individuen niederen Ranges zukommt, und obwohl diese ..eigentlichen" Indivi- duen bei den meisten höheren Pflanzen und Coelenteraten nur als subordinierte Bestandteile einer noch höher stehenden Einheit, des Stockes erscheinen, so ist dennoch, ausgehend von der Individualität des Menschen und der höheren Tiere, die irrtümliche Auffassung der morphologischen Individuen fünfter Ordnung als der ,, eigentlichen" organischen Individuen eine so allgemeine geworden und hat sich so fest in dem wissenschaftlichen sowohl als im Volksbewußtsein eingenistet, daß wir sie als die Hauptcpielle der zahlreichen ver- schiedenartigen Auffassungen und Streitigkeiten, die in betreff der organischen Individualität herrschen, bezeichnen müssen. Um diese ,.ei gentliche Individualität", welche sich durch bestimmte morphologische Eigenschaften mit voller Sicherheit als ein ..morphologisches Individuum fünfter Ordnung" scharf charakte- risieren läßt, ein für allemal von allen anderen organischen Indivi- duahtätsformen zu unterscheiden, wollen wir für dieselbe im Tier- reich die Bezeichnung der Person oder des Prosopon\) beibehalten. Mit diesem Ausdrucke lehnen wir uns unmittelbar an den bestehenden Sprachgebrauch an, welcher ja insbesondere das menschliche Indivi- duum sehr allgemein als ,.Person" bezeichnet. Die Botaniker ge- brauchen zur Bezeichnung derselben morphologischen Individualität im Pflanzenreich den Ausdruck Sproß oder Blastus, welcher sehr ^) -poawrov, To: Persona, '(ii sjrj-'}^^ ö; der Sproß. Beide Begriffe sind später von mir als Histoiial zusammengefaßt worden. (Zusatz 190ß.) IX. V. [Morphologische Individuen fünfter Ordnung: Histonalen. 131 häutig iiTtttnilich durch den keineswegs gleichbedeutenden Ausdrucl^ der Knospe (Genima) ersetzt wird. Wir niaclien daher ausdrücklich darauf aufmerksam, daß im Sinne der besten Botaniker und nament- lich im Sinne derjenigen, welche die Individualität der Sprosse am eingehendsten und klarsten behandelt haben, wie Alexander Braun, der Ausdruck Sproß oder Blastus ausschließlich in dem hier beibe- haltenen Sinne für das morphologische Pflanzenindividuum fünfter Ordnuug gebraucht wird. Der Ausdruck Knospe oder Gemma, welcher so oft damit verwechselt wird, ist dagegen, wenn er einen scharf bestimmten Begriff bezeichnen soll, nur für diejenige rein physiologische Individualität irgendeiner Ordnung anzuwenden, welche durch den bestimmten ungeschlechtlichen Fortpflanzungs- modus der Knospenbildung (Gemmatio) entsteht. Wie wir im siebzehnten Kapitel noch näher ausführen werden, ist dieser wichtige Spaltungsprozeß durch Gemmation bei organischen Individuen aller Ordnungen weit verbreitet, und es entstehen nicht bloß viele Sprosse durch Knospung. sondern auch viele Zellen. Organe. 3Ietameren und Stöcke. Knospe oder Gemma bedeutet also in diesem korrekten und fortan stets festzuhaltenden Sinne ausschließlich ein durch Knospenbildung erzeugtes Individuum irgendeiner Ordnung. Sproß oder Blastus dagegen nennen wir mit Alexander Braun u. a. ausschheßlich das echte morphologische Individuum fünfter Ordnung. Der pflanzhche Sproß, Blastos. ist also der tierischen Person, dem Prosopon. gleichwertig und es könnte demnach die erstere Bezeichnung überflüssig erscheinen. Man kann sie aber mit Vorteil beibehalten für diejenigen Personen, welche nicht frei als Bionten leben, sondern als untergeordnete Bestandteile der höheren Einheit, des Stockes (Cormus) auftreten. Wir werden also fernerhin die morphologischen Individuen fünfter Ordnung nur dann als Sprosse (Blasti) bezeichnen, wenn sie integrierende Bestandteile eines Indivi- duums sechster Ordnung (Cormus) sind, wie bei den meisten Phane- rogamen und Coelenteraten; dagegen als Personen (Prosopa), wenn sie frei als selbständige Bionten existieren, wie bei den Wirbeltieren und Artln'opoden. Ähnhch verhalten sich die sogenannten „einfachen Pflanzen" der Phanerogamen. mit ganz einfacher gegliederter Achse, ohne alle Nebenachsen (Zweige, Ausläufer etc.). Wenn wir nun in diesem Sinne die Bezeichnung der Person imd des Sprosses beibehalten, so läßt sich der Begriff des Histonal. der' beide vereinigt, als morphologisches Individuum fünfter Ordnung (1* 132 Morpliolofiische Individualität der Organismen. ]X. vollkommen schart' und bestimmt feststellen. Es bestellt nämlich das echte Histonal in allen Fällen aus einer Vielheit von unter- geordneten Individuen der ersten bis vierten Ordnung. Jedes einzelne morphologische Individuum fünfter Ordnung ist also zusammengesetzt aus mindestens zwei Metameren. mindestens zwei Antimeren und ebenso stets aus einer Vielheit von Organen und einer Vielheit von Piastiden. Eine jede physiologische Individualität, welche diesem Begriffe nicht entspricht, wie z. B. die meisten Mol- lusken, welche nicht aus Metameren zusammengesetzt, sondern einem Metamer gleichwertig sind, können wir nicht als Person anerkennen. Tl. Morpliologisclie Individuen sechster Ordnung-: Stöcke oder Cormen. Den höchsten Grad morphologischer Vollendung in der Zu- sammensetzung aus verschiedenen Individualitäten finden wir bei denjenigen Organismen, bei welchen eine Vielheit von Personen oder Sprossen sich zu der höheren Einheit des Stockes oder Cormus ver- bindet. Es ist dies die sechste und letzte Stufe, welche der Organis- mus in seiner fortschreitenden Strukturverwickelung erreicht. Unter Stock oder Cormus verstehen wir ausschließlich diejenige organische Formeinheit, welche aus einer Viel- heit von Histonalen oder Formindividuen fünfter Ordnung zusammengesetzt ist. In dieser ihrer Eigenschaft als unter- geordnete Bestandteile eines Stockes bezeichnen wir die Personen mit dem Namen der Sprosse oder Blasten. Wir schließen also aus dem morphologischen Begriffe des Cormus alle diejenigen stockähnlichen Bildungen aus, welche sowohl in der Botanik als in der Zoologie sehr oft als „Stöcke" bezeichnet werden, ohne wirkliche Cormen zu sein. Solche falsche Stöcke sind die Coenobien der Protisten, bei welchen die Komponenten des stockähnlichen Gebildes nicht Indivi- duen fünfter, sondern erster Ordnung sind, einfache Cytoden oder Zellen (z. B. die „Stöcke" der Diatomeen, Volvocinen und vieler In- fusorien). Alle diese Schein stocke oder Pseudocormen stimmen nur darin mit den echten Stöcken oder Cormen überein, daß sie (meistens ziemlich lockere) Verbindungen von Individuen einer sub- ordinierten Ordnung darstellen, niemals aber von echten Individuen fünfter Ordnung. Es ist also lediglich die Zusammensetzung aus untergeordneten Individualitäten, meistens noch verstärkt durch eine IX. ^I- Morphologische Individuen sechster Ordnung: Stöcke. 133 äußere Älinliclikeit, welche zu der allgemeinen Verwechselung der echten mit den Scheinstöcken geführt hat. Besonders die Art der äußeren Spaltung, nämlich die laterale Knospenbildung, welche beiden gemeinsam ist. scheint jenen Mangel einer wichtigen Unterscheidung bewirkt zu haben. Bei vielen Scheinstöcken von Diatomeen. Flagel- laten, Vorticellen sind es einzelne Piastiden, welche durch fortgesetzte laterale Knospenbildung ganz ähnliche verzweigte Bildungen produ- zieren, wie die stockbildenden Personen. Es ist aber für die all- gemeine 3Iorphologie von der größten Wichtigkeit, den wesentlichen Unterschied zwischen diesen echten Stöcken sechster Ordnung und jenen falschen Scheinstöcken fünfter Ordnung (Personen) oder zweiter Ordnung (Organen) zu erkennen. Der Ausdruck Kolonie oder Gemeinde (Synusie) läßt sich auf alle diese stockartigen A^er- bindimgen gemeinsam anwenden und bedeutet nichts als die Ver- einigung einer Vielheit von Individuen niederer Ordnung zu einer morphologischen Einheit höherer Ordnung. Der echte Stock oder Cormus aber ist eine ganz bestimmte Art dieser Kolonien, nämlich nur diejenige höchste und vollkommenste Art, welche aus Individuen fünfter Ordnung oder Histonalen zusammengesetzt ist. Da der Cormus die höchste und letzte von allen sechs Indivi- dualitätsordnungen ist, so kann er niemals als integrierender Bestand- teil einer höheren Ordnung auftreten, wie alle fünf untergeordneten Individualitäten. I^a der morphologische Charakter der Person oder des Sprosses, wie wir vorher sahen, ein ganz bestimmter ist, so muß auch gleicherweise derjenige des Stockes, welcher stets eine Vielheit von Sprossen ist. vollkommen fest bestimmt sein. Jeder Stock besteht demnach nicht allein aus einer Mehrheit von Personen, sondern auch natürlich aus einer Mehrheit von Metameren, Antimeren, Organen und Piastiden, weil ja jeder einzelne Sproß allein schon eine Vielheit Yon diesen vier untergeordneten Individualitäten repräsentiert. Die echten Stöcke oder Cormen erreichen ihre höchste Ent- wickelung und weiteste Verbreitung im Pflanzenreiche, wo die allermeisten Phanerogamen und höheren Cryptogamen sich zu fest- sitzenden Stöcken entwickeln. Nur sehr wenige Phanerogamen bleiben auf einer niedrigeren Stufe der Individualität stehen. Aus- nahmsweise kommen solche ganz einfache Plasten (astlose Haupt- sprosse mit einer einzigen einfachen Blüte) auch bei solchen Spezies vor, die gewöhnlich einen verzweigten Stock bilden, z. B. Radiola miUegrana. Eryihraca puJchella, Saxifraga tridactylites. Zelintes Kapitel. Physiologische Individualität der Organismen. „Das Anerkennen eines Neben-, Mit- und Ineinanderseins und Wirkens verwandter lebendiger Wesen leitet uns bei jeder Betracditung des Organismus und erleuchtet den Stufen- weg vom Unvollkommenen zum Vollkommenen.'^ Goethe. Aktuelle, virtuelle und partielle Bionten. (Physiologische Individuen verschiedener Art.) Jede der sechs verschiedenen Formeinheiten, welche wir im vorigen Kapitel als sechs Ordnungen der morphologischen Indivi- dualität unterschieden haben, tritt bei gewissen Organismenarten als physiologisches Individuum oder Bion auf. Wir haben mit diesem Ausdruck diejenige einheitliche Raumgröße bezeichnet, welche als lebendiger Organismus, als zentralisierte Lebenseinheit, vollkommen selbständig längere oder kürzere Zeit hindurch eine eigene Existenz zu führen vermag; eine Existenz, welche sich in allen Fällen in der Betätigung der allgemeinsten organischen Funktion äußert, in der Selbsterhaltung durch Stoffwechsel. Auch andere Lebensfunktionen, die Fortpflanzung oder die Erhaltung der Art, sowie die Vermittelung ihrer Beziehungen zur Aussenwelt, z. B. durch Ortsbewegungen, ver- mag das physiologische Individuum zu verrichten, ohne daß jedoch die Verrichtung dieser Funktionen als notwendig zum Begriffe des Bion betrachtet werden müßte. Das Bion oder Funktionsindividuum ist demnach keineswegs, wie das morphologische Individuum, eine unteilbare Raumgröße, die wir im Momente der Beurteilung als unveränderlich anzusehen haben (unteilbar in dem Sinne, daß wir keinen Teil von ihr wegnehmen können, ohne ihren Charakter als Formindividuum zu vernichten). Vielmehr ist das physiologische Individuum eine einheitliche, zusammenhängende Raumgröße, welche wir als solche längere oder kürzere Zeit hindurch leben, d. h. sich in der allgemeinen Lobensbewegung, im Stoffwechsel, erhalten sehen, X. Aktuelle, virtuelle und partielle Bionten. 135 und welche wir also im Momente der Beurteilung als veränderlich ansehen: auch können sich Teile von dem Funktionsindividuum ab- lösen, ohne daß seine Individualität, d. h. sein Fortbestehen als selbständige Lebenseinheit dadurch gefährdet wird. Wenn das Bion sich fortpflanzt, geschieht sogar diese Ablösung von Teilen, die sich zu neuen Bionten zu entwickeln vermögen, regelmäßig. Wir können demnach den wichtigen Unterschied zwischen der morphologischen und physiologischen Individuahtät kurz dahin zusammenfassen: Das physiologische Individuum (Bion) ist eine einzelne orga- nische Raumgröße, welche als zentralisierte Lebenseinheit der Selbsterhaltung fähig und zugleich teilbar ist, und welche wegen der mit diesen Funktionen verbundenen Be- wegungen nur als eine in verschiedenen Zeitmomenten ver- änderliche erkannt werden kann. Das morphologische Indi- viduum (Morphon, erster bis sechster Ordnung) dagegen ist eine einzelne organische Raumgröße, welche als vollkom- men abgeschlossene Formeinheit unteilbar ist. und welche in diesem ihren Wesen nur als eine in einem bestimmten Zeitmomente unveränderliche erkannt werden kann. Wie wir bereits oben zeigten, vermag jedes Morphon. jede der sechs morphologischen Individualitäten verschiedener Ordnung, die physiologische Individualität zu repräsentieren; und jedes Bion, welches als der reife Repräsentant der Spezies einen höheren mor- phologischen Individualitätsgrad besitzt, muß, falls es sich aus einem befruchteten Ei oder einer unbefruchteten Plastide (Spore) entwickelt, während seines Entwickelimgs-Cyklus alle vorhergehenden niederen Tndividuahtätsgrade durchlaufen haben. Wir müssen jedoch unter- scheiden zwischen drei wesenthch verschiedenen Erscheinungs- weisen oder Arten der physiologischen Individualität, welche allgemein als das aJdueUe Bion (oder das Bion im engeren Sinne), das virtueUe oder potentielle Bion und das pariieUe oder scheinbare Bion bezeichnet werden können. I. Aktuelles Bion oder physiologisches Individuum im engeren Sinne ist jedes vollständig entwickelte organische Individuum, welches den höchsten Grad morphologischer Individualität erreicht hat. der ihm als reifen, ausgewach- senen Repräsentanten der Spezies zukommt. Dieser Grad ist für jede organische Spezies ein bestimmter. Es ist also z. B. das aktuelle Bion bei den Phanerogamen ein morphologisches Individuum 136 Physiologische Individualität der Organismen. X. sechster, bei den Wirbeltieren fi'int'tcr. bei den meisten Mollusken vierter, bei den Spongien dritter, bei den Volvocinen zweiter, bei den einzelligen Protisten erster Ordnung. IL Virtuelles Bion oder potentielles physiologisches Individuum ist jedes unentwickelte organische Individuum, so lange es noch nicht den höchsten Grad morphologischer Individualität erreicht hat, welcher ihm als reifen, aus- gewachsenen Repräsentanten der Spezies zukommt, und zu welchem es sich entwickeln kann. Dieser Grad ist zu ver- schiedenen Zeiten, in verschiedenen Stadien oder Perioden der indi- viduellen Entwickelung ein verschiedener. Es ist also z. B. beim Menschen und bei den Wirbeltieren überhaupt das virtuelle Bion zuerst ein morphologisches Individuum erster (Ei), dann zweiter (Blastoderma), dann dritter (Embryonalanlage ohne Primitivstreif), dann vierter (Embryo mit Primitivstreif), dann endhch fünfter Ord- nung (Embryo mit Primitivrinne und Urwirbelkette). Bei den Antho- zoen, welche Stöcke bilden, z. B. den Astraeiden, ist das virtuelle Bion im ersten Stadium der Entwickelung (als einfaches Ei) ein morphologisches Individuum erster, dann (als kugeliger Zellenhaufen) zweiter, dann (als protaxonier. noch nicht diradiierter Körper) dritter, darauf (als diradiierter Körper mit sechs Antimeren) vierter, dann (als Polyp mit gegliederter Hauptachse, nachdem die horizontalen Böden. Tabulae, ausgebildet sind) fünfter, endlich (nachdem die Stock- bildung durch Teilung oder Knospenbildung begonnen hat) sechster Ordnung. Bei den Phanerogamen lassen sich die gleichen sechs Stufen oder Ordnungen der morphologischen Individualität, welche das virtuelle Bion während seiner Entwickelung bis zum aktuellen durchläuft, folgendermaßen ordnen: erste Stufe: Embryobläschen (Ei); zweite Stufe: Vorkeim (Proembryo); dritte Stufe: Keim (Embryo) ohne Cotyledonen; vierte Stufe: Keim (Embryo) mit Cotyledonen; fünfte Stufe: Keim (Embryo) mit Cotyledonen und Plumula (Inter- nodien): nach dem Keimen: junge einfache Pflanze: sechste Stufe: verzweigte Pflanze (Stock). Jeder Organismus also, welcher als aktuelles Bion ein morphologisches Individuum zweiter oder höherer Ordnung ist, muß vorher die vorhergehenden Individualitätsstufen als virtuelles Bion durchlaufen haben. Hier tritt mithin das virtuelle Bion als regulärer, in periodischem Cyklus sich wiederholender Ent- wickelungszustand auf und ist zuerst, als Ei öder Spore, eine ein- fache Plastide. ein P'ormindividuum erster Ordnung, welches einen X, Aktuelle, virtuelle und partielle Bionten. 137 abgelösten Bestandteil des aktuellen elterlichen Bion bildete. Es kann aber auch bei vielen Organismen jeder einzelne Körperteil unter Umständen als virtuelles Bion auftreten, d. h. sich zum aktuellen Bion entwickeln, wie es bei der Hydra der Fall ist und bei zahl- reichen Pflanzenarten, wo viele einzelne Zellen oder Zellgruppen des Körpers eine so ausgezeichnete Reproduktionsfähigkeit besitzen, daß sie sich, losgelöst vom elterlichen Organismus, vom aktuellen Bion. selbst wieder zu einem solchen ergänzen und heranbilden können. III. Partielles Bion oder scheinbares physiologisches Individuum ist jeder Teil eines organischen Individuums, w^elcher die Fähigkeit besitzt, nach seiner Ablösung von dem potentiellen oder aktuellen Bion längere oder kürzere Zeit sich selbst zu erhalten und als scheinbares, selbstän- diges Bion seine Existenz unabhängig fortzuführen, ohne sich jedoch zum aktuellen Bion entwickeln zu können. Das scheinbare oder partielle Bion vermag niemals, wie das virtuelle, sich zum Ganzen zu reproduzieren und zum aktuellen Bion durch selbständiges Wachstum allmählich sich auszubilden. Vielmehr geht es zugrunde, nachdem es eine Zeitlang sich erhalten, und bisweilen während dieser Zeit eine bestimmte Funktion (z. B. die Fortpflan- zung) ausgeübt hat. So ist es z. B. mit dem Hectocotylus der Cephalopoden (einem Organ), mit der Progiottis der Cestoden (einem Metamer), mit dem männlichen Blütensproß der VaUisneria (einer Person), w^elche sich von einem aktuellen Bion höherer Ordnung abgelöst haben. Wie man sieht, ist der Begriff dieses partiellen oder scheinbaren Bion ein sehr weiter und unbestimmter, und es kommt ihm bei weitem nicht die hohe Bedeutung zu. wie dem wesentlich verschiedenen virtuellen und aktuellen Bion. Doch haben die meisten früheren Versuche, die organische Individualität zu be- stimmen, gerade auf das partielle Bion einen außerordentlich hohen Wert gelegt, und es ist deshalb wohl nicht überflüssig, dasselbe als eine dritte Erscheinungsweise der physiologischen Individualität neben dem virtuellen und aktuellen Bion aufzuführen. Wenn wir oben wiederholt den wichtigen Satz hervorhoben, daß jede der sechs morphologischen Individualitäten als Bion oder physiologisches Individuum auftreten kann, so gilt dies von allen drei Erscheinungsformen des letzteren. Sowohl das aktuelle, als das virtuelle, als endlich auch das partielle Bion kann durch jede der sechs morphologischen Individualitätsformen repräsentiert werden. Elftes Kapitel. Tektologisclie Thesen. »Eine Erfalirung, die aus melireren anderen bestellt, ist offenbar von einer liöheren Art. Auf solche Erfahrungen der höheren Art loszuarbeiten halte ich für höchste Pflicht des Naturforschers, und dahin weist uns das Exempel der vor- züglichsten Männer, die in diesem Fache gearbeitet haben." Goethe. I. Thesen von der Fundamentalstniktur der Organismen. 1. Alle morphologischen Eigenschaften der Organismen, sowohl ihre anatomischen, als ihre Ent\Yickelnngserscheinnngen, und von den anatomischen Eigenschaften sowohl die tektologischen als die promorphologischen Verhältnisse, sind die notwendigen Folgen mechanischer wirkender Ursachen. 2. Jeder Organismus oder belebte Naturkörper ist eine mate- rielle Raumgröße (Masseneinheit), welche als solche aus einer Summe von Massenatomen und zwischen denselben befindlichen Ätheratomen zusammengesetzt ist. 3. Die Massenatome, w^elche jeden Organismus zusammen- setzen, gehören mindestens vier verschiedenen Atomarten (chemischen Elementen oder ürstoffen) an, welche zu sehr verwickelten Verbin- dungen in demselben vereinigt sind. 4. Die chemischen Verbindungen, aus welchen jeder Organismus zusammengesetzt ist, sind teils konstante, welche allen Organismen gemeinsam zukommen, teils inkonstante, welche einem Teile der Organismen besonders zukommen. 5. Die konstanten, allen Organismen ohne Ausnahme zu- kommenden chemischen Verbindungen sind Kohlenstoffverbin- dungen aus der Gruppe der Eiweißkörper (Albuminate. Protein- verbindungen), welche alle mindestens aus vier verschiedenen Atom- arten: Kohlenstoff. Sauerstoff. Wasserstoff und Stickstoff zusammen- W Tektologische Thesen. 139 gesetzt sind; meistens zugleich noch aus Schwefel und oft aus Phosphor. 6. Die inkonstanten, nur einem Teile der Organismen zu- kommenden chemischen Verbindungen sind teils organische (kohlenstoffhaltige) Verbindungen (Fette, Kohlenhydrate etc.). teils anorganische (kohlenstofffreie) Verbindungen (Alkalisalze. Kalksalze. Kieselverbindungen etc.). 7. Von den chemischen Verbindungen, welche das materielle Substrat jedes Organismus bilden, befindet sich immer wenigstens ein Teil (und zwar ausnahmslos ein Teil der konstanten Eiweißverbin- dungen) im festflüssigen Aggregatznstande (Imbibitionszustande). 8. Alle Eigenschaften der Organismen sind die unmittelbaren oder mittelbaren Wirkungen der c h e m i s c h e n V e r b i n d u n gen. aus denen sie zusammengesetzt sind, und in letzter Linie der Massen- atome und Ätheratome, aus welchen jene chemischen Verbindungen zusammengesetzt sind. 9. Alle Eigenschaften der Organismen sind entweder physio- logische (Bewegungserscheinungen der Massenatome und der aus ihnen zusammengesetzten Moleküle) oder morphologische (Lage- run2;sverliältnisse der Massenatome und der aus ihnen zusammen- gesetzten Moleküle). 10. Die Leistungen oder Funktionen der Organismen (physiolo- gische Eigenschaften oder Lebenserscheinungen) sind als Bewegungen (Anziehungen und Abstoßungen) der Atome und Moleküle nur in einer Reihe von Zeitmomenten erkennbar und als solche Objekt der Physiologie (Biodi/iiconik). 11. Die Formen oder Morphen der Organismen (morphologische Eigenschaften oder Lebensbildungen) sind als Ruhezustände ((Gleich- gewichtszustände) der Atome und Moleküle nur in einem einzigen Zeitmomente erkennbar und als solche Objekt der Morphologie ( Biostat il\). 12. Die Massenbewegungen (Anziehungen und Abstoßungen der Atome und Moleküle in den organischen Verbindungen), welche wir Lebenserscheinungen nennen, erfolgen innerhalb jedes Organis- mus nach denselben ewigen und unabänderlichen Gesetzen der die gesammte Natur beherrschenden Notwendigkeit, wie alle Bewegungs- erscheinungen in der anorganischen Natur: alle sind mithin die not- wendigen Folgen wirkender Ursachen (nach dem allgemeinen Kausal- gesetz). 140 Tektologische Thesen. XI. 18. Die Ruhezustände (Gleichgewichtszustände) der Atome und Moleküle in den organischen Verbindungen, welche wir Lebens- formen nennen, werden durch dieselben ewigen und unabänderlichen Gesetze der absoluten Notwendigkeit bedingt, wie alle gesetzmäßigen Formen in der anorganischen Natur (Kristalle); alle sind mithin die notwendigen Folgen wirkender Ursachen (nach dem allgemeinen Kausalgesetz). 14. Die Massebewegungen der organischen Atome und Mole- küle, deren Endresultat die Lebensformen sind, gehen immer aus von den niemals fehlenden, sehr beweglichen und veränderlichen Eiweißverbindungen, welche die „aktive" organische Materie oder das Plasma, den ..Lebensstoff" im engeren Sinne bilden. II. Thesen von der organischen Individualität. 15. Jeder einzelne Organismus als lebendige Masseneinheit erscheint in der Form einer einheitlich abgeschlossenen und selbst- ständigen Raumgröße, welche ganz oder teilweise von festflüssiger organischer Materie gebildet wird und eine einheitliche Summe von Leistungen (Lebenserscheinungen) ausführt. 16. Jeder einzelne Organismus, vom morphologischen Stand- punkte aus betrachtet und bloß hinsichtlich seiner formellen Indivi- dualität als Einheit untersucht, erscheint als ein morphologisches Individuum oder Morphon. 17. Jeder einzelne Organismus, vom physiologischen Stand- punkte aus betrachtet und bloß hinsichtlich seiner funktionellen Individualität als Lebenseinheit untersucht, erscheint als physiologi- sches Individuum oder Bion. 18. Das Bion oder das physiologische Individuum als Lebens- einheit ist an ein materielles Substrat gebunden, welches entweder ein einziges einfaches morphologisches Individuum oder ein einheit- licher Komplex (Synusie. Kolonie) von zwei oder mehreren, innig verbundenen einfachen morphologischen Individuen ist. 19. Jeder einheitliche Komplex (Synusie oder Kolonie) von zwei oder mehreren, innig verbundenen einfachen morphologischen Individuen, welcher ein natürliches Ganzes, eine selbständige Form- einheit bildet, ist als ein morphologisches Individuum zweiter oder höherer Ordnung zu betrachten. 20. Alle morphologischen Individuen, welche im Tierreiche, im XI. Tektologische Thesen. 141 Protistenreiclie, und im Pflanzenreiche als materielle Substrate der Bionten, als Träger der einheitlichen Lebenserscheinungen auf- treten, lassen sich in sechs subordinierte Stufen oder Ordnungen gruppieren, welche wir. von unten nach oben aufsteigend, mit folgenden morphologisch bestimmten Ausdrücken bezeichnen : 1) das Plasmastück (Plastis): 2) das Werkstück (Organen): 3) das Gegen- stück (Antimeros): 4) das Folgestück (Metameros): b) die Person (Prosopon): 6) der Stock (Cormos). 21. Jede einzelne Formeinheit höherer Ordnung ist eine Viel- heit (Synusie oder Kolonie) von mehreren vereinigten Formein- heiten der vorhergehenden niederen Ordnungen. 22. Nur die Plastide (entweder Cytode oder Zelle), als das morphologische Individuum erster und niederster Ordnung, ist dem- nach ein wirkhch einfaches Formindividuum: alle übrigen mor- phologischen Individuen (zweiter bis sechster Ordnung) sind stets zusammengesetzte Individuen oder Kolonien (Synusien, Komplexe). III. Thesen von den einfachen organischen Individuen. 23. Die Plastide oder das Plasmastück, als das einzige ein- fache organische Individuum, ist das allgemeine P'ormelement aller Organismen, die gemeinsame Grundlage aller Protisten, Tiere und Pflanzen ohne Ausnahme. 24. Jede lebende Plastide ohne Ausnahme besteht aus einem zusammenhängenden Stücke einer festflüssigen Eiweißverbindung (Plasma), welche den eigentlich aktiven Lebensstoff repräsentiert, indem sie in beständiger chemischer Umsetzung begriffen ist, und dadurch die Lebensbewegungen veranlaßt. 25. Alle die endlos mannigfaltigen und verschiedenartigen mor- phologischen und physiologischen Eigenschaften der Organismen sind lediglich die unmittelbaren oder mittelbaren Wirkungen der endlos mannigfaltigen und verschiedenartigen atoni istischen Zu- sammensetzung der Eiweißverbindungen, welche als indi\dduelle Plasmaklumpen das Plasma der Piastiden bilden. 26. In allen Piastiden ist das Plasma entweder der einzige aktive Bestandteil (das ..Lebenselement"), oder es hat sich im Innern des Plasma ein zweiter aktiver Bestandteil aus demselben differenziert. der Kern oder Nucleus, welcher aus einer von dem Plasma verschie- denen Eiweißverbindung besteht. 142 Tektologische Thesen. XL 27. Die Zellen (als IMastiden mit Plasma und Kern) sind dem- nach als eine höhere Entwickelungsstufe, von den unvollkommeneren Cytoden (den einfachen Plasmaklumpen ohne Kern) zu unter- scheiden. 28. Alle Fornibestandteile der Piastiden, und also der Organis- men überhaupt (als einfacher Piastiden oder Plastidenkomplexe), welche nicht aktives Plasma oder aktiver Kern sind, werden als passive oder sekundäre von jenen aktiven oder primären Plastiden- teilen gebildet, entweder äußerlich (Zellenmembranen und Intercellu- larsubstanzen) oder innerlich (innere Plasmaprodukte). IT. Thesen von den zusaninieny:esetzten organischen Individuen. 29. x-Mle morphologischen und physiologischen Eigenschaften der zusammengesetzten organischen Individuen (zweiter bis sechster Ordnung) sind die notwendige Wirkung der sie kon- stituierenden einfachen Individuen (Piastiden) und zwar in letzter Instanz ihrer aktiven Bestandteile (Plasma und Kern). 30. Die Komposition der zusammengesetzten Individuen aus Aggregaten von einfachen Individuen erfolgt in den Organismen aller drei Reiche (Tiere, Protisten und Pflanzen) nach denselben einfachen Gesetzen. 31. Das Organ (in rein morphologischem Sinne, als das mor- phologische Individuum zweiter Ordnung) ist ein Komplex von zwei oder mehreren vereinigten Piastiden (Cytoden oder Zellen). 32. Das Antimer oder der homotype Stückteil ist ein Komplex von zwei oder mehreren vereinigten Organen. 33. Das Metamer oder der homodyname Stückteil ist ein Komplex von zwei oder mehreren vereinigten Antimeren. 34. Die Person oder das Prosopon (Histonal) ist ein Komplex von zwei oder mehreren vereinigten Metameren. 35. Der Stock oder Cormus ist ein Komplex von zwei oder mehreren vereinigten Histonalen (Blasten oder Personen). V. Thesen von der physiologischen Individualität. 36. Jede bestehende Art oder Spezies von Organismen ist aus allen physiologischen Individuen zusammengesetzt, welche unter nahezu gleichen Verhältnissen oder doch unter sehr ähnlichen XI. Tektologische Thesen. 143 Existenzbedingungen eine nahezu gleiche oder doch sehr ähnHche Fornienreihe während ihrer individuellen Entwickelung durchlaufen. 37. Für jede Art oder Spezies von Organismen ist die Stufe der morphologischen Individualität, welche das vollständig reife und ausgebildete physiologische Individuum repräsentiert, eine konstante, w^elche wir mit dem Ausdruck des aktuellen Bion bezeichnen. 38. WirkHch einfache Organismenspezies können bloß die Mono- plastiden genannt werden, d. h. diejenigen Arten, bei welchen das aktuelle Bion sowohl, als alle Entwickelungsstadien desselben, den Formenwert einer einzigen Plastide (entweder einer Cytode oder einer Zelle) besitzen. 39. Alle Organismenarten, welche als aktuelle Bionten aus zwei oder mehreren Piastiden zusammengesetzt sind, und demgemäß den Formwert eines morphologischen Individuums zweiter bis sechster Ordnung haben, können als zusammengesetzte Organismenspezies oder Polyplastiden bezeichnet werden. 40. Alle Organismen, welche als aktuelle Bionten durch morpho- logische Individuen zweiter bis sechster Ordnung dargestellt werden (also alle zusammengesetzten Organismenspezies), durchlaufen während ihrer individuellen Entwickelung die vorhergehenden niederen Individualitätstufen, von der ersten an. 41. So lange das Bion sich auf einer morphologischen Indivi- dualitätsstufe befindet, welche niedriger ist, als diejenige, welche es später als aktuelles Bion erreicht, muß dasselbe entweder als virtu- elles oder als partielles Bion bezeichnet werden. 42. Als virtuelles oder potentielles Bion muß das physiologi- sche Individuum unterschieden werden, wenn dasselbe die Fähigkeit besitzt, sich zu der höheren morphologischen Individualitätsstufe zu entwickeln, welche dem aktuellen Bion seiner Spezies eigentüm- lich ist. 43. Als partielles oder scheinbares Bion dagegen muß das physiologische Individuum angesehen werden, wenn es zwar die Fähigkeit besitzt, als selbständige Lebenseinheit längere oder kürzere Zeit zu existieren, nicht aber sich zu der morphologischen Indivi- dualitätsstufe zu entwickeln, welche dem aktuellen Bion seiner Spezies eigentümlich ist. 44. Sowohl die aktuellen, als die virtuellen, als die partiellen Bionten können als materielles Substrat jede der sechs morpho- logischen Individualitätsordnungen haben. 144 Tektologische Thesen. XL 45. Alle physiologischen Individuen, gleichviel welche morpho- logische Individualitätsoidnung ihr materielles Substrat bildet, sind in allen ihren Leistungen und Formverhältnissen auf die morpholo- gischen Individuen erster Ordnung, die Piastiden (Cytoden und Zellen) als „Elementarorganismen"' zurückzuführen, da jedes Bion entweder selbst eine einfache Plastide (Monoplastis) oder ein Aggre- gat (Synusie, Kolonie) von mehreren Piastiden ist (Polyplastis). 46. Sämthche physiologische und morphologische Eigenschaften eines jeden polyplastiden Organismus erscheinen mithin als das notwendige Gesamtresultat aus den physiologischen und morpholo- gischen Eigenschaften aller Piastiden, welche ihn zusammensetzen. VI. Thesen von der tektologisclien DifFerenzierung und Zentralisation. 47. Die Struktur oder der Körperbau (die innere Form) der Organismen ist das Verhältnis der einzelnen konstituierenden Bestand- teile der Organismen zueinander und zum Ganzen. 48. Bei den monoplastiden Organismen, welche als aktuelle Bionten stets auf der ersten morphologischen Individualitätsstufe stehen bleiben, ist die Struktur durch das Verhältnis der (aktiven) konsti- tuierenden Plasmamoleküle und der von ihnen produzierten anderen (passiven) Stoff moleküle zueinander und zum Ganzen bestimmt. 49. Bei den polyplastiden Organismen hingegen, welche als aktuelle Bionten die zweite oder eine noch höhere morphologische Individualitätsstufe erreichen, ist die Struktur durch das Verhältnis bestimmt, welches die konstituierenden morphologischen Individuen von allen untergeordneten, und in letzter Instanz von der ersten Individualitätsstufe zueinander und zum Ganzen einnehmen. 50. Die verschiedenen Grade der morphologischen Vollkommen- heit, welche die verschiedenen Organismenarten zeigen, sind teils durch ihre tektologischen, teils durch ihre promorphologischen Eigen- schaften bedingt, also weder allein durch die Struktur, noch allein durch die Grundform. 51. Die verschiedenen Grade der Vollkommenheit der Organis- men sind, insofern sie unmittelbar auf den Struktur- Verhältnissen beruhen, durch mehrere verschiedene tektologische Momente bestimmt, welche wesentlich auf dem gegenseitigen Verhältnis der aggregierten morphologischen Individuen verschiedener Ordnung zueinander und zum Ganzen beruhen. XI. Tektologische Thesen. 145 52. Der Organismus ist um so vollkommener, je höher der morphologische Individualitätsgrad ist, zu welchem er sich erhebt, je größer also die Zahl der untergeordneten Individualitätsstufen ist. welche ihn zusammensetzen. 53. Der Organismus ist. falls er aus gleichartigen Piastiden zu- sammengesetzt ist. um so vollkommener, je größer die Anzahl der konstituierenden Piastiden ist. 54. Der Organismus ist, falls er aus ungleichartigen Piastiden zu- sammengesetzt ist. um so vollkommener, je ungleichartiger die konsti- tuierenden Piastiden sind (Gesetz der Differenzierung der Piastiden). 55. Jede morphologische Individualität irgendeiner Ordnung ist um so vollkommener, je ungleichartiger die in Mehrzahl vorhandenen Indi- viduen der nächst tieferen Ordnung sind, welche sie konstituieren, je größer also deren Polymorphismus (Arbeitsteilung. Differenzierung) ist. 56. Der Organismus ist um so vollkommener, je abhängiger die gleichartigen Individualitäten, welche ihn zusammenzetzen, vonein- ander und vom Ganzen sind, und je mehr also der ganze Organis- mus zentralisiert ist. und alle subordinierten Indi^^dualitäten beherrscht (Gesetz der Zentralisation). 57. Jedes einzelne Formindividuum irgend einer Ordnung ist dagegen um so vollkommener, je unabhängiger dasselbe von seinen koordinierten Genossen (den anderen Formindividuen derselben Ord- nung) und je unabhängip,er es zugleich von dem übergeordneten Ganzen ist (Gesetz der individuellen Autonomie). 58. Der Organismus ist um so vollkommener, je höher zwischen allen untergeordneten IndividuaHtäten, welche ihn zusammensetzen, der Grad der Arbeitsteilung und der Grad der Wechselwirkung ist, je größer mithin die Differenzierung und die Zentralisation des ganzen Organismus ist. yil. Thesen von der Yollkoninienheit der yerscliiedenen Individualitäten. 59. Die Formindividuen erster Ordnung, die Piastiden (Cytoden und Zellen), sind allgemein um so vollkommener, je größer die An- zahl der konstituierenden Plasmamoleküle ist, je differenter ihre atomistische Zusammensetzung und folglich ihre physiologische Funk- tion ist, je abhängiger mithin dieselben voneinander und von der ganzen Plastide sind, und je mehr die ganze Plastide zentralisiert und. von dem etwa übergeordneten Organe unabhängig ist. Ha ecke!. Prinz, d. ilorphol. 10 146 Tektologische Thesen. XL 60. Die Formindividuen zweiter Ordnung, die Organe, sind allgemein nm so vollkoniniener, je größer die Anzahl ihrer konsti- tuierenden Piastiden ist. je differenter deren chemische Znsammen- setzung und folglich auch ihre physiologische Funktion ist. je abhän- giger mithin die Piastiden voneinander und vom ganzen Organ sind, und je mehr das ganze Organ zentralisiert und von dem etwa über- geordneten Antimer unabhängig ist. 61. Die Formindividuen dritter Orchning oder Antimeren sind allgemein um so vollkommener, je größer die Anzahl der konstituie- renden Organe, je differenter deren histologische Zusammensetzung, imd folglich auch ihre physiologische Funktion ist. je abhängiger mithin die Organe voneinander und vom ganzen Antimer sind, und je mehr das ganze Antimer zentralisiert und von dem etwa über- geordneten Metamer unabhängig ist. 62. Die Formindividuen vierter Ordnung, die Metameren oder Folgestücke, sind allgemein um so vollkommener, je differenzierter, je ungleichartiger ihre homotypische, organologische und histologische Zusammensetzung, und folglich auch je vielseitiger ihre physiologi- sche Funktion ist, je abhängiger mithin die konstituierenden Plasti- den. Organe und Antimeren voneinander und vom ganzen Metamer sind, und je mehr das ganze Metamer zentralisiert und von der etwa übergeordneten Person unabhängig ist. 63. Die Formindividuen fünfter Ordnung, die Personen oder Histonalen, sind allgemein um so vollkommener, je differenzierter, je ungleichartiger ihre homodyname. homotypische, organologische und histologische Zusammensetzung, und folglich auch je vielseitiger ihre physiologische Funktion ist, je abhängiger mithin die konstituie- renden Piastiden, Organe, Antimeren und Metameren voneinander und vom ganzen Histonal sind, und je stärker die ganze Person zentralisiert und von dem etwa übergeordneten Stocke unabhängig ist. 64. Die Formindividuen sechster Ordnung, die Stöcke oder Cormen, sind allgemein um so vollkommener, je differenzierter, je ungleichartiger ihre prosopologische, homodyname, homotypische, organologische und histologische Zusammensetzung, und folglich auch je vielseitiger ihre physiologische P'unktion ist. je abhängiger mithin die konstituierenden Piastiden, Organe, Antimeren, Metameren und Personen (Sprosse) voneinander und vom ganzen Stocke sind, und je stärker also der ganze Stock zentralisiert ist. VIERTES BUCH. ZAVEITER TEIL DER ALLGEMEINEN ANATOMIE. GENERELLE PROMORPHOLOGIE ODER ALLGEMEINE GRUNDFORMENLEHRE DER ORGANISMEN. (STEREOMETRIE DER ORGANISMEN.) Beiuerkiiug-en zum vierten Buche (1906). Die Gnmdfornienlehre oder Promorphologie behandehe im 12. Kapitel Be- griff und Aufgabe dieser Wissenschaft (S. 375 — 399). im 13. Kapitel das neue System der organischen Grundformen (S. 400 — 527), im 14. Kapitel die Grund- formen der sechs Individualitätsordnungen (S. 528 — 539); im 15. Kapitel waren die Ergebnisse dieser promorphologischen Untersuchungen in 95 Thesen zu- sammengefaßt. Dazu kam dann noch ein Anhang von 5 Tabellen und die Er- klärung der beiden promorphologischen Tafeln (S. 554 — 574). Dieser ganze Teil der Morphologie gehört zu denjenigen, welche in weiteren Kreisen wenig Interesse finden; man begnügt sich gewöhnlich noch heute mit der Unterscheidung von drei Symmetrieverhältnissen: Regulären, Bilateralen und Irregulären Formen. Die schärfere Unterscheidung und mathematische Präzision zahlreicher Gruppen von Grundformen, die ich hier (1866) zuerst gegeben hatte, ist nur selten berücksichtigt worden. Da zum klaren Verständnisse dieser schwierigen promorphologischen Fragen zahlreiche Abbildungen erforderlich sind, habe ich hier jetzt auf ihre eingehende Erörterung verzichtet. Ich verweise auf die ausführliche Begründung, die ich inzwischen (unter Verwendung zahlreicher Figuren) in zwei anderen Werken gegeben habe: I. Grundriß einer Allge- meinen Naturgeschichte der Radiolarien (Berlin, Georg Reimer. 1887, S. 8—20. mit 64 Tafeln). II. Kunstformen der Natur, Supplement-Heft: Grundformen der Organismen. S. 9 — 49. 100 Tafeln. (Leipzig. Bibliogr. Institut.) 10* „Freudig war seit vielen Jahren Eifrig so der Geist bestrebt, Zu erforschen, zu erfahren, Wie Natur im Schaffen lebt. Und es ist das ewig Eine, Das sich vielfach offenbart: Klein das Große, groß das Kleine, Alles nach der eignen Art, Immer wechselnd, fest sich haltend, Nah und fern, und fern und nah So gestaltend, umgestaltend — Zum Erstaunen bin ich da." Goethe. Zwölftes Kapitel. Begriff und Aufgabe der Promorpliologie. „W?s man au der Natur GeheiniuisvoUes pries Das wagen wir verständig' zu probieren, Und was sie sonst org^anisieren ließ. Das lassen wir kristallisieren." Goe the. I. Die Promorpliologie als Lehre von den organischen Grundformen. Die Proraorphologie oder Gruiidformenlehre der Orga- nismen ist die gesamte Wissenschaft von der äußeren Form der organischen Individuen, und von der stereometrischen Grundform, welche derselben zugrunde liegt, und auf deren Erkenntnis durch Abstraktion sich jede wissenschaftliche Darstellung einer organischen Form stützen muß. Die Aufgabe der organischen Promorphologie ist mithin die Erkenntnis und die Erklärung der organischen individuellen Gesamtform durch ihre stereometrische Grundform d. h. die Bestimmung der idealen Grundform durcli Ab- straktion aus der realen organischen Form, und die Erkenntnis der bestimmten Naturgesetze, nach denen die organische Materie die äußere Gesamtform der organischen Individuen bildet. Begriff und Aufgabe der organischen Promorphologie, wie wir sie hier feststellen, sind bisher noch nicht Gegenstand von ein- gehenden morphologischen Untersuchungen gewesen. Die Vorwtü'fe. welche die meisten Zoologen und Botaniker hinsichtlich der allge- meinen Vernachlässigung der Tektologie verdienen, gelten in noch höherem Maße hinsichtlich der Promorphologie. Nur sehr wenige Naturforscher haben versucht, in der scheinbar gesetzlosen und ganz unberechenbaren Formenmannigfaltigkeit des Tier- und Pflanzen- reichs nach der Erkenntnis allgemeiner Gesetze zu streben, nach denen diese Formen gebiklet sind. Nur einzelne haben den wenig 150 Begriff und Aufgabe der Promorphologie. Xll. berücksichtigten Versuch gemacht, mathematisch bestimmbare Grund- formen aufzufinden, welche die notwendige Gesetzhchkeit auch in den komphziertesten Bildungen der organischen Naturkörper ver- raten; aber auch diese sind meistens bald vor den großen Schwierig- keiten zurückgeschreckt, welche einer mathematischen Erkenntnis der organischen Formen entgegenstehen, und welche bei jedem tieferen Eindringen in das Rätsel ihrer höchst komplizierten Bildungen die erstere unmöglich erscheinen lassen. Die anorganische Morphologie ist in dieser Beziehung der organischen unendhch voraus. Derjenige Wissenschaftszweig, welcher dort der organischen Promorphologie entspricht, ist die Kristallo- graphie, und es ist bekannt, welchen hohen Grad wissenschaft- licher A^ollendung, vorzüglich durch strenge Anwendung der rein mathematischen Methode, diese „Promorpliologie der Anorgane" erlangt hat. Von der Kristallographie lernen wir. daß die Erkennt- nis des Wesens der Form nicht durch die bloße Beschreibung der realen Form des Individuums, sondern durch die Konstruktion seiner idealen Grundform gewonnen wird. Der wissenschaftlichen Minera- logie genügt nicht die genaueste äußerliche Beschreibung eines individuellen Kristalles, wenn nicht das Verhältnis seiner verschie- denen Achsen und deren Pole zueinander erörtert und daraus die ideale stereometrische Grundform des Kristalles, sein ..System" erkannt ist. Bei den Organismen dagegen begnügt man sich fast allgemein mit der bloßen Beschreibung entweder der äußeren Ober- flächen oder der inneren Struktur, und vernachlässigt die ideale stereometrische Grundform, w^elche auch hier unter der verwickelten individuellen Form verborgen liegt, entweder gänzlich: oder glaubt genug getan zu haben, w^enn man sie entweder als „bilateral-sym- metrische" oder als „radial-reguläre" bezeichnet. Wir befinden uns also hier beim Eintritt in die Promorpliologie in der seltsamen Lage, die Wissenschaft, deren Grundzüge wir dar- stellen wollen, nicht allein in den ersten embryonalen Anfängen schlummernd, sondern sogar nicht einmal als selbständige indivi- duelle Disziplin anerkannt zu finden. Die Promorphologie der Organismen, welche nach unserer Überzeugung ein so wichtiger Bestandteil der organischen Morphologie ist. daß wir ihn sogar der Tektologie als anderen ebenbürtigen Hauptzweig der Anatomie gegen- überstellen, ist in der Tat als solcher bisher noch von keinem Natur- forscher anerkannt, und selbst von den wenigen denkenden Männern, XII. n. Begriff der organischen Grundformen im allgemeinen. 151 welche ihm ihre Aufmerksamkeit zuwandten, nicht in gehörigem Maße kultiviert und hervorgehoben worden. Wenn wir daher im folgenden die Fundamente der organischen Promorphologie für die "gesamte Formenwelt der drei organischen Reiche festzustellen versuchen, so haben wir nicht allein mit der großen Schwierigkeit des Gegenstandes an sich zu kämpfen, sondern in noch höherem Maße mit den Vorurteilen der Zeitgenossen, welche größtenteils diesem ersten Versuche einer „organischen Stereo- metrie" in erhöhtem Maße die Ungunst der Beurteilung zuwenden werden, die unsere morphologischen Reformversuche überhaupt zu erwarten haben. Es erscheint deshalb notwendig, ehe wir die bis- her unternommenen promorphologischen Versuche überblicken, den Begriff der organischen Grundform selbst, wie er uns persönlich vorschwebt und im folgenden speziell untersucht ist, in seiner all- gemeinen Bedeutung kurz zu erörtern und festzustellen. II. Begriff der organisclien Ofrimdform im allgemeinen. Unter organischer Grundform oder Promorphe verstehen wir allgemein denjenigen mathematischen Körper, welcher der äußeren Form jedes organischen Individuums erster bis sechster Ordnung zugrunde liegt, und welcher mit dieser letzteren in allen wesent- lichen Verhältnissen der formbestimmenden Körperachsen und ihrer beiden Pole übereinstimmt. Die ideale stereometrische Grundform sowohl als die reale Form des organischen Individuums, in welcher die erstere verkörpert ist, sind also lediglich durch ihre fest be- stimmten Achsen und deren beide Pole erkennbar und einer mathe- matischen Bestimmung fähig. Mithin sind nur diejenigen organi- schen Individuen von dieser stereometrischen Erkenntnis ausge- schlossen, bei denen wegen absoluten Mangels jeder bestimmten Achse auch eine stereometrische Grundform nicht ausgesprochen ist, näniHch die absolut unregelmäßigen oder amorphen Gestalten, welche wir in der Formengruppe der Achsenlosen (Anaxonia) zusammen- fassen. Die ..achsenlosen" organischen Individuen verhalten sich zu der großen Mehrzahl der „achsenfesten'' oder Axoiiia ebenso, wie die amorphen Anorgane zu den Kristallen. Die ideale stereometrische Grundform, welche wir in jedem realen organischen Formindividuum erster bis sechster Ordnung ver- körpert finden, ist eine absolut bestimmte, eine vollkommen kon- 1^2 Begriff und Aufgabe der Proiiiorphologie. Xll. stallte uiul daher gesetzmäßige. In dieser Konstanz der idealen stereometrisclien Grundform, d. h. in ihrem notwendigen kausalen Zusammenhange mit den formbildenden Ursachen der realen organi- schen Form, kurz in ihrer Gesetzmäßigkeit, liegt der hohe Wert, den dieselbe für eine wissenschaftliche Erkenntnis und Darstellung der realen organischen Formen besitzt. Es wird nämlich dadurch mög- lich, alle wesentlichen Fprmverhältnisse jedes organischen Körpers durch den einfachsten Ausdruck mit mathematischer Sicherheit zu bezeichnen. Die einfache Angabe der stereometrischen Grundform jedes morphologischen Individuums genügt vollkommen, um alle charakteristischen Formeigenschaften desselben mit einem einzigen Wort zu bezeichnen, an welches danfl die Beschreibung der äußeren Einzelheiten sicli ohne Mühe anschließen läßt. In dieser Beziehung ist die Promorpliologie der wahre mathematische Grundstein der mechanischen Morphologie der Organismen im allgemeinen und der deskriptiven Morphographie im besonderen. Die Form jedes Körpers, als die Summe aller äußeren Grenz- flächen. Grenzlinien und Grenzwinkel desselben, ist im allgemeinen nichts anderes als dasLagerungsverhältnis derkonstituierenden Bestand- teile des Körpers, oder, genauer ausgedrückt, das Resultat aus der Zahl und Größe, der gegenseitigen Lagerung und Verbindung, der Gleichheit oder Ungleichheit aller konstituierenden Bestandteile des Körpers. Wenn wir nun diese allgemeine Definition der Form jedes Körpers auf die ideale organische Grundform übertragen, welche einem morphologischen Individuum bestimmter Ordnung zugrunde liegt, so zeigt sich auch diese wesentlich als das notwendige Resul- tat der Zahl und Größe, Lagerung' und Verbindung, Gleichheit oder Ungleichheit der konstituierenden Formbestandteile, d. h. zunächst der morphologischen Individuen der nächst niederen Ordnung. Schon hieraus ist klar, daß die stereometrische Grundform jedes morpho- logischen Individuums nicht bloß aus der Oberflächenbetrachtung seines Äußeren erkannt werden kann, daß vielmehr dazu eine voll- ständige Erkenntnis seiner inneren Zusammensetzung aus den sub- ordinierten Formindividuen niederer Ordnung unentbehrlich ist. Ob- gleich also die Promorphologie wesentlicli die Aufgabe hat. die äußere Forin jedes gegebenen morphologischen Individuums geome- trisch zu erklären, kann sie diese Aufgabe doch nur lösen durch die vorhergegangene tektologische Erkenntnis seiner inneren Form, seiner Struktur. Aus diesem Grunde muß also stets die tektologi- XII. III. Verschiedene Ansichten über die organischen Grundformen. 153 sehe Erkenntnis jedes oroanisclien Fonnindivicluums seiner pronior- phologischen voransgehen. Die organische Grundform ist also keineswegs eine willkürliche Abstraktion, welche wir durch beliebige Hervorheining oder willkür- liche Ergänzung einzelner Begrenzungsflächen. Linien oder Winkel des organischen Körpers erhalten, sondern sie ist der notwendige und unveränderliche Ausdruck des konstanten Lagerungsverhältnisses aller konstituierenden Bestandteile der organischen P'orm zueinander und zum Ganzen. Jedes organische Formindividuum besitzt also in jedem gegebenen Zeitmomente nur eine einzige konstante geometri- sche Grundform. III. Terseliiedeue Aiisicliteu über die orgaiiiselieii Onuidfornieii. Die allgemeine Existenz konstanter stereometrischer Grundformen in allen realen morphologischen Individuen ist bisher nicht in dem Sinne, wie wir soeben bestimmt haben, anerkannt worden. Zwar haben einige wenige denkende Morphologen. unter denen namentlich Bronn. Johannes Müller. Burmeister. G. Jäger hervorzuheben sind, versucht, die verwickelten Tierformen auf einfache geometrische Grundformen zurückzuführen. Indessen galt es doch bei der Mehr- zahl der organischen Morphologen. und zwar bei den Botanikern noch mehr, als bei den Zoologen, als feststehendes Dogma, daß eine solche Reduktion entweder gar nicht oder nur in höchst beschränktem Maße möglich sei. Vergleicht man in dieser Beziehung die ein- leitenden Bemerkungen, welche selbst die besseren zoologischen und botanischen Lehrbücher über die allgemeine Form der Tiere und Pflanzen geben, so wird man meistens weiter nichts finden, als die kurze Angabe, daß der Körper der Organismen, sow^ohl der Tiere als der Pflanzen, von höchst komplizierten gekrümmten Flächen und krummen Linien begrenzt werde, während die reinen Formen der anorganischen jMaturkörper, der Kristalle, sich durch ebene Flächen und gerade Linien scharf unterscheiden sollen. Es wird sogar diese Differenz als eine der wesenthchsten aufgeführt, welche die beiden großen Hauptabteilungen der Naturkörper, organische und anorgani- sche, trennen; auch wird oft noch hinzugefügt, daß eine mathema- tische Bestimmung der Form, eine Reduktion auf einfache geometri- sche Grundformen, wie sie bei den Kristallen so leicht durchzuführen, und Aufgabe der Kristallographie sei. bei den Tieren und Pflanzen auf unüberwindHche Hindernisse stoße. Entweder sollen geometrisch 154 Begriff und Aufgabe der Promorphologie. XIL I reine Formen, wie die meisten Kristalle (aber auch nur annähernd !) darstellen, im Organismus gar nicht vorkommen, oder ihre Regel- mäßigkeit soll sieh darauf beschränken, daß die eine Gruppe der Formen symmetrisch oder bilateral, d. h. aus zwei gleichen Hälften zusammengesetzt, die andere Gruppe dagegen regulär oder radial, d. h. aus mehr als zwei gleichen Stücken zusammengesetzt sei. Dementsprechend werden sämtliche organische Formen von den meisten Morphologen in drei große Gruppen gebracht: I. absolut unregelmäßige Formen (nicht halbierbar): IL regelmäßige (oder strahlige) Formen (in zwei oder mehreren Richtungen halbierbar); III. symmetrische (oder zweiseitige) Formen (nur in einer einzigen Richtung halbierbar). Am wenigsten hat bisher die Frage nach der stereoraetrischen Grundform des Organismus die Botaniker beschäftigt, obschon in vielen Pflanzen dieselbe überraschend rein und scharf ausgesprochen ist, allerdings mehr in einzelnen Teilen (z. B. symmetrischen Blättern, pyramidalen Früchten, tetraedrischen und dodecaedrischen Pollen- zellen), als in ganzen Pflanzen höherer Formordnung. Schieiden sagt bloß: „Regelmäßig nennt man bei der Pflanze solche Formen, die sich mit vielen Schnitten durch eine angenommene Achse in zwei gleiche Teile teilen lassen, symmetrisch dagegen solche, die nur durch einen einzigen Schnitt in zwei gleiche Teile, die sich dann wie rechte und linke Hand verhalten, geteilt werden können." E. Meyer nennt die ersteren (die regulären Formen) konzentrische, die letzteren ebenfalls symmetrische, und unterscheidet als eine dritte Form die diaphori sehen (unseren Dysdipleura entsprechend), bei welcher rechte und linke Hälfte einen organischen Gegensatz (durch ungleiches Wachstum) bilden, durch welchen ihre Symmetrie teilweis wieder aufgehoben wird. Auch Hugo von Mohl hat in seiner Dissertation ..über die Symmetrie der Pflanzen" (1836) nur diese drei verschiedenen Grundformen betrachtet und mit besonderer Rücksicht auf ihre Beziehungen zum Wachstumc und zur Differen- zierung (besonders bei den niederen Pflanzen) erläutert, obwohl seine schönen Untersuchungen über den Pollen (1834) ihn hätten veran- lassen können, die Frage auch von einem weiteren Gesichtspunkte aus zu behandeln und namentlich die rein stereometrische Grund- form vieler Zellen hervorzuheben. Er behandelt aber nur die Sym- metrie des Thallus, des Stengels und Blattes und die allmählichen Übergänge der symmetrischen einerseits in die regulären („konzen- XII. IV. Die Promorphologie als organische Stereometrie. 155 tiisclien") andererseits in die diapliorisclien (asymmetrischen, nnsere dysdipleuren) Formen. Weit allg'emeiner mid eingehender, als die Botaniker, haben sich die Zoologen mit den organischen Grundformen hinsichtlich ihrer Einteilung in irreguläre, reguläre und symmetrische beschäftigt. Hier ist sogar vielfach die Ansicht verbreitet, daß man symmetrische oder Bilateraltiere und reguläre oder Strahltiere als zwei Hauptgrundformen des Tierreiches unterscheiden könne. Zu den bilateralen oder sym- metrischen Tieren, bei denen der Körper aus zwei gleichen oder ähnlichen Teilhälften besteht, werden von den meisten Zoologen die drei Stämme der Vertebraten, Articulaten und Mollusken gerechnet, zu den regulären oder strahligen Tieren dagegen, bei denen der Körper aus drei oder mehr gleichen Teilen besteht, die beiden Stämme der Echinodermen und Coelenteraten. Einige Autoren stellen zu den Strahltieren als einen dritten Stamm auch noch die bunte Kollektivgruppe der „Protozoen", während andere die Gruppe der Strahltiere auf die Echinodermen und Coelenteraten beschränken und die Protozoen als eine dritte, unregelmäßige oder unsymmetrische Gruppe des Tierreiches aufstellen, bei welcher gleiche Teile über- haupt nicht zu unterscheiden seien. Eine weitere Unterscheidung von tierischen Grundformen, als diese zwei oder drei, ist gewöhnlich nicht zu finden, ebensowenig eine ausführlichere Erörterung der wichtigen Unterschiede, welche diese Differenzen im ganzen Körper- bau bedingen. Von den meisten Zoologen wird diese Frage, welche die wichtigsten Grundsätze der allgemeinen Morphologie berührt, und die ganze Auffassung der organischen Form wissenschaftlich regu- lieren muß, vielmehr als eine gleichgültige Nebensache vernachlässigt. IV. Die Promorphologie als organische Stereometrie. Die Forderung, daß die organische Morphologie die allein absolut sichere Methode der mathematisch-philosophischen Erkennt- nis einzuschlagen und daß sie insbesondere auch die Betrachtung der organischen „Form an sich*' nach dieser stereometrischen Methode zu beginnen habe, ist schon wiederholt und mit Recht von denken- den Naturforschern gestellt und von den vorher genannten auch zu erfüllen versucht worden. Insbesondere hat die neuere Physiologie, seitdem sie den allein möglichen mechanisch-kausalen Weg bei Er- forschung der dynamischen Lebensprozesse eingeschlagen hat, wieder- \qQ Begriff und Aufgabe der Promoijihologie. XII. holt die Notwendigkeit ausgesprochen, daß auch die organische ^rorpliologie bei Untersuchung der statischen Lebenssubstrate, der organischen Formen, denselben Weg verfolgen müsse. Indessen erschien diese Forderung immer ebenso leicht ausgesprochen, als schwer zu erfüllen. Der theoretischen Notwendigkeit schien sich stets die praktische Unmöglichkeit gegenüber zu stellen. Der Grund dieser Erscheinung liegt nach unserer Ansicht wesentlich darin, daß mau meistens nicht nach einer Erkenntnis der stereometrischen Grundform, sondern nach einer absoluten mathe- matischen Erkenntnis der gesamten äußeren Form des Organismus, nach einer genauen Ausmessung und Berechnung aller Einzelein- heiten seiner Oberfläche strebte. Diese ist aber in der Tat entweder (in den meisten Fällen) ganz unmöglich, oder da. wo sie ausführbar ist. von ganz untergeordnetem Werte. Die Gründe dafür liegen teils in der absoluten und unbegrenzten Variabilität der Organismen, teils in ihrem festflüssigen Aggregatzustande. Wollte man dennoch eine sorgfältige stereometrische Ausmessung und Berechnung aller der unendlich verwickelten und vielfältig gekrümmten Flächen. Linien und Winkel versuchen, welche auch die meisten einfacheren, fest- flüssigen organischen Formen begrenzen, so würde eine derartige geometrische Bestimnning weder von theoretischem Interesse noch von praktischer Bedeutung sein. Auf eine solche absolute mathe- matische Bestimmung der Oberflächenformen können wir daher, namentlich auch angesichts der individuellen Ungleichheit und Variabilität aller Organismen, vollständig verzichten. Anders verhält sich die theoretische Bedeutung und der prak- tische Wert der stereometrischen Grundform, deren Erkenntnis für den organischen Morphologen dieselbe Wichtigkeit, wie für den anorganischen Kristallographen besitzt. Diese ist wesentlich unab- hängig von allen Einzelheiten der Oberflächenbegrenzung und richtet ihr Augenmerk vor allen auf die formbestimmenden Achsen des Körpers und deren Pole. Die Methode der Kristallographie zeigt uns hier den allein möglichen und richtigen Weg. Kein Kristallo- graph würde jemals zu der Aufstellung von einigen wenigen geome- trischen Grundformen für die mannigfaltigen vielflächigen Kristall- körper der Mineralien gelangt sein, wenn er bei der Betrachtung der Kristallflächen stehen geblieben wäre und sich mit der, wenn auch noch so sorgfältigen Ausmessung derselben begnügt hätte. Zur Ent- deckung der einfachen Grundform des Kristalles oder seines „Systems" •s^ll IV. Die Piomorphologie als organische Stereometrie. 157 gelangt vielmehr der Mineralog nur dadurch, daß er die idealen Achsen des Kristallkörpers aufsucht, mit bezug auf welche sämt- liche Teilchen desselben eine bestimmte Lagerung einnehmen, und daß er die gleiche oder verschiedene Beschaffenheit dieser Achsen und ihrer Pole erwägt. Ganz ebenso muß auch der Morpholog zu AVerke gehen, der einfache geometrische Grundformen für die unendliche Mannigfaltig- keit der Tier- und Pflanzengestalten auffinden will, und gerade in dieser vorwiegenden Berücksichtigung der Achsen des organischen Naturkörpers und seiner Pole ist das Verdienst der bahnbrechenden Arbeiten von Bronn und der späteren von Gustav Jäger zu suchen. Wie die nachfolgenden Untersuchungen beweisen werden, führt eine scharfe Erfassung der Achsen und ihrer Pole nicht allein sicher, sondern auch einfach und leicht zu der Entdeckung der einfachen geometrischen Grundform, der Urgestalt oder des Modells, des organisierten Kristalls gewissermaßen, welcher der augenscheinlich ganz unberechenbaren Gestalt der allermeisten Tier-, Protisten- und Pflanzengestalten zugrunde liegt. Erst wenn diese mathematisch bestimmte Grundform, dieses konstante „Kristallsystem" des organi- schen Individuums gefunden ist, welches mit einem einzigen Worte alle wesentlichen Grundverhältnisse der Gestalt ausspricht, kann sich daran die wissenschaftliche Darstellung der individuellen Einzelheiten der Form anschließen. Man mißt dann zunächst die Länge der ver- schiedenen Achsen und den Abstand der einzelnen Oberflächenteile von denselben und von ihren Polen, und kann so erforderlichenfalls eine mathematisch genaue Beschreibung des Ganzen entwerfen. Als eine der wichtigsten Ergebnisse, welche uns diese stereome- trische Betrachtunosweise der organischen individuellen Form geliefert ^ö hat, ist schon oben hervorgehoben worden, daß die herrschende Ansicht von der fundamentalen morphologischen Differenz der anor- ganischen und organischen Naturkörper ein unbegründetes Dogma ist. Wenn in den meisten Handbüchern die Grundformen der mineralischen Kristalle einerseits, die der Tiere tmd Pflanzen anderer- seits als vollkommen und im Grunde verschieden bezeichnet werden, so ist dies ganz irrig. Es gibt Organismen, insbesondere unter den Rhizopoden. welche zwar nicht in der Flächenausbildung, wohl aber in der die Flächenform bestimmenden Achsenbildung von regulären Kristallen gar nicht zu unterscheiden sind. Ja es lassen sich sogar unter den Radiolarien viele Tierformen nachweisen, deren ganzes 158 Begriff luul Aufgabe der Promorphologie. XII. Skelet gewissermaßen weiter nichts als ein System von verkörperten Kristallaclisen ist, nnd zwar gehören diese organisierten Kristall- formen den verschiedenen Systemen an, welche anch der Mineralog unterscheidet. So finden wir z. B. in Haliomma hexacanthum nnd Adinomma drymodes das regnläre Hexaeder des tesseralen Kristall- systems, in Acanthosfaurus hastafus und Astromma AristoteJls das Quadratoctaeder des tetragonalen Kristallsystems, in Tetraji'/Jc octa- cfüifha nnd Sfeplianastrujn rhomhus das Rhombenoctaeder des rhombischen Kristallsystems vollkommen regulär verkörpert. Man braucht bloß die Spitzen der betreffenden Achsen durch Linien zu verbinden und durch je zwei benachbarte Linien eine Fläche zu legen, um in der Tat die entsprechenden Octaederformen zu erhalten. Wie w^r nun in diesen Fällen unmittelbar durch die objektive Betrachtung in der organischen Gestalt eine einfache stereometrische Grundform erkennen, welche nicht von derjenigen eines Kristall- systems zu unterscheiden ist, so finden wir auch in den anderen konkreten Gestalten der organischen Individuen (bloß die amorphen Anaxonien ausgenommen) unmittelbar eine einfache stereometrische Form als ideale Grundform durch die konstanten Beziehungen der Achsen und ihrer Pole konstant ausgesprochen, und wir können demnach in der Tat die Promorphologie als Stereometrie der Organis- men ansehen. Die detaillierte Beschreibung jeder organischen Form muß zunächst diese Grundform aufsuchen, die Maßverhältnisse ihrer Achsen bestimmen und an dieses mathematische Skelet der Form die Darstellung der Einzelnheiten überall anfügen. Dreizelintes Kapitel. System der organischen Griundformen. ^Dich im Unendlichen zu linden. Mußt unterscheiden und dann verbinden." Go etile. I. Das promorphologische System als generelles Formensystem. Das System der Grundformen haben wir zunächst aufgestellt, um dadurch eine geordnete Übersicht über die unendliche Fülle der gesetz- - mäßig ge])ildeten organischen Formen zu gewinnen. Indem wir am Schlüsse des vierten Buches, in diesem Anhange, die wichtigsten Kate- gorien jener organischen Grundformen nochmals, nach verschiedenen Ge- sichtspimkten geordnet, übersichtlich zusammenstellen, wollen wir nicht unterlassen, den Hinweis darauf vorauszuschicken. dalJ unser Formen- system auch noch einer weiteren Anwendmig fähig ist. Wie wir l)ereits die Krystallformen und die charakteristischen Formen gewisser mensch- licher kunstprodukte als ebenfalls innerhalb des Formenkreises unseres Systems fallend nachgewiesen haben, wie auch die Sphaeroidform der Weltkörper sich der (anepipeden) Haplopolenform unterordnet, so werden Avir bei allgemeinerer Betrachtung desselben finden, daß überhaupt alle verschiedenen Körperformen, welche in der Natur, und ebenso auch die verschiedenen Formen der Kunstprodukte, welche in der Sphäre mensch- licher Kunsttätigkeit entstehen, sich demselben einordnen lassen. Die Erkenntnis der formbestimmenden Achsen und ihrer Pole wird uns auch hier überall als erklärende Leuchte in dem unendlichen Chaos der realen Formen dienen. So erkennen wir z. B. in den meisten Bewegungswerk- zeugen zu Wasser und zu Lande die Eudipleurenform. in den meisten Waffen (Gewehren etc.) die Dysdipleurenform, in den meisten Vasen die Diphragmenform. in den meisten Bechern, Schüsseln. Glasgefäßen, Luft- ballons etc. entweder die homostaure oder die diplopole Grundform wieder. Der innige mechanische Zusannnenhang zwischen Form und Funktion ist hier ebenso wie bei den organischen Formen in der Natur unverkennbar. Es wird daher imser promorphologisches System nur weniger Ergänzungen bedürfen, um als erklärender Führer bei der geordneten vergleichenden Betrachtung sämtlicher Kih-performen überhaupt gute Dienste leisten zu können. Wir hoffen, damit die Grundlage eines generellen Formen- systems gegeben zu haben. 160 IJ- Übersicht der wichtigsten stereometrischen Grundformen. Xlll. IL Übersicht der wichtigsten stereometrischen Grundformen nacli ihrem verschiedenen Verhalten zur Körpermitte. I. Organische (irundformen ohne geometrische Mitte. Acentra. 1. Anaxonia. SpungiUa-Form. Klumpen (Absolut irreguläre Form.) II. Organische Grinulformen mit einem Mittelpunkt. CentrostJgma. 1. Homaxonia. Spliacrozoum-Form. Kugel. 2. Allopolyguna. lihizosphaera-Form. Endosphärisches Polyeder mit ungleich- vieleckigen Seiten. 3. Isopolygona. EUimosphaera-Form. Endosphärisches Polyeder mit gleich- vieleckigen Seiten. 4. Icosaedra. AHlosphacra-icosacdra-Fonn. Regidäres Icosaeder. 5. Dodecaedra. Bucholzia-Pollen-Form (Bucholzia maritima etc.). Reguläres Dodecaeder. 6. Octaedra. Chara-Antheridien-Form. Reguläres Octaeder. 7. Hexaedra. Hcxaedroinma-Form {kci\nommi\ drymodes). Reguläres Hexaeder. 8. Tetraedra. Corij dal in- Pollen- Form (Corydalis sempervirens etc.). Reguläres Tetraeder. III. Organische Grundformen mit einer Mittellinie (Achse). Centraxonia. 1. Haplopola anepipeda. Coccodiscus-Foriti. Sphäroid. 2. Haplopola amphepijjeda. Pyrosoma-Form. Zylinder. 3. Diplopola anepipeda. Ovulina-Forni. Ei. 4. Diplopola nionepipeda. Conulina-Form. Kegel. 5. Diplopola amphepipeda. Noduüaria-Form. Kegelstumpf. 6. Isostaura polypleura. Heliodiscus-Form. Reguläre Doppelpyramide. 7. Isostaura octopleura. Acanthostaiirns-Foriii. Quadrat-Octaeder. 8. Allostaura polypleura. Amphilonche-Form. Amphithecte Doppel-Pyramide. 9. Allostaura octopleura. StepJtanafitnim-Forni. Rhomben-Octaeder. 10. Homostaura. Adpiorea-Form. Reguläre Pyrauiide. 11. Tetractinota. Aurelia-Form. Quadrat-Pyramide. 12. Oxystaura. Eucharis-Form. Amphithecte Pyramide. 13. Orthostaura. Saplienia-Form. Rhomben-Pyramide. IV. Organische Grundformen mit einer Mitlelehene. Cenlroplana. 1. Amphipleura. Spatamjus-Form. Halbe amphithecte Pyrauiide. 2. Eutetrapleiira radialia. Praya-Fonn. Doppeltgleichschenkelige Pyramide. 3. Eutetra[)lcura interradialia. Nereh-Fonn. Antiparallelogramm-Pyramide. 4. Dystetrapleura. Abyla-Form. Ungleichvierseitige Pyramide. 5. Eudipleura. Homo-Form. Gleichschenkelige Pyramide. 6. Dysdipleura. Pleuronectes-Form. Ungleichdreiseitige Pyramide. XIII. in. Tabelle über die promovphologischen Kategorien. 161 III. Tabelle über die promorphologischen Kategorien. I. Anaxonia. Achsenlose Formen. Klumpen. Absolut irreguläre Formen. II. Axonia. Achsenfeste Grundformen. II, 1. Homaxoiiia. Kugeln. Absolut reguläre Formen. Alle Achsen gleich. II. 2. Hetcraxonia. Grundformen mit einer oder mehreren konstanten Achsen. 2, A. Polyaxonia. Grundformen mit mehreren konstanten Achsen (ohne Hauptachse und ohne Kreuzachsen!). A, a. Arrhj'thma. Irreguläre Polyeder. a, I. Allopolycjona. Irreguläre Polyeder mit ungleichvieleck. Seiten. a, II. Isoj)oh/(/o)ui. Irreguläre Polyeder mit gleichvieleck. Seiten. A, b. E h y t li m i c a. Reguläre Polyeder. b, I. Icosaedra. Reguläre Icosaeder. b, II. Dodecaedra. Reguläre Dodecaeder. b, III. Octaedra. Reguläre Octaeder. b, IV. Hexaedra. Reguläre Hexaeder, b, V. Tetraedra. Reguläre Tetraeder. 2. B. Protaxonia. Grundformen mit einer konstanten Achse oder Hauptachse (mit oder ohne Kreuzachsen). B, a. Monaxoiiia. Grundformen mit einer einzigen Achse (ohne Ivi'euzachsenj. a, I. Haplopola. Einachsige Grundformen mit gleichpoligerAchse. 1. 1. Haplopola anepipeda. Sphäroide. I, 2. Haplopola amphepipeda. Zylinder. a, IL Diplopola. Einachsige Grundformen mit ungleichpohger Achse. II. 1. Diplopola anepipeda. Eiformen. II, 2. Diplopola monepipeda . Kegel. 11,3. Diplopola a»)phepipeda. Kegelstumpfe. B, b. Stauraxonia. Doppel-Pyramiden oder Pyramiden (Grund- formen mit einer Hauptachse und mit Kreuzachsen). b, I. Hoinopola. Doppel-Pyramiden. I. 1. Isostaura. Reguläre Doppel-Pyramiden. 1, A. Isostaura pohjpleura. Reguläre Doppel-Pyramiden von 6, 10, 10 -j- 2 n Seiten. 1, B. Isostaura odopleura. Quadrat-Octaeder. 1.2. Allostaura. Amphithecte Doppel-Pyramiden. 2, A. Allostaura polypleura. Amphithecte Doppel-Pyraraiden von 8 -j-ln Seiten. 2, B. Allostaura octoplcnra. Rhomben-Octaeder. b. II. Heteropola. Pyramiden. IL 1. Homostaura. Reguläre Pyramiden. \^ k: Isopola. Reguläre Pyramiden von 2 n Seiten. 1,B. Anisopola. Reguläre Pyramiden von 2n — 1 Seiten. 11,2. Heterostaura. Irreguläre Pyramiden. 2, A. Autopola. Amphithecte Pyramiden. A, a. Oxystaura. Amphith. Pyram. von 4 -\- 2n Seiten. A, b. Orthostaura. Rhomben-Pyramiden. 2, B. Allopola. Halbe amphithecte Pyramiden. B, a. Amphipleura. H. a. P. von 4 + ^n Seiten. B, b. Zygopleura. Halbe Rhomben-Pyramiden. 162 IV. Übersicht der realen Typen der Grundformen. xin. 1. Lii»ostanre (irniidfornieii. 1. Klumpen (Holus) 2. Kuiiel (Sphaera) Realer Typus. Deutsclie Bezeichnung. SpongiUa Klumpen Sphaerozown (Volvox) Kugelformen Ungleichvieleckige 3. Endosphaer. Polyeder mit ungleichvieleckigen Wnzosphaera Seiten 4. Endosphaer. Polyeder mit gleichvieleckigen FJlimosplwera Seiten • i • r n t. 5. Reguläres Icosaeder Aulosphaera icosaedra Zwanziggleichtiachner Gleichviel eckige 6. Reguläres Dodecaeder 7. Reguläres Octaeder 8. Regidäres Hexaeder 9. Reguläres Tetraeder 10. Sphäroid (Ellipsoid) 11. Zylinder 12. Yogelei 13. Kegel 14. Kegelstumpf II. Diplopyraniidale oder pyramidale Grniidformeu. 15. Reguläre Doppelpyramide mit 6, 10, 10-|-2n Seiten 16. (^)uadrat-Octaeder 17. Amphithecte Doppelpyramide mit 8 -|- 4 n Seiten 18. Rhomben-Octaeder 19. Reguläre Pyramide mit lO + Sn Seiten 20. Zehnseitige reguläre Pyramide 21. Achtseitige reguläre Pyramide 22. Sechsseitige reguläre Pyramide 23. Vierseitige reguläre Pyramide 24. Reguläre Pyramide mit 9-{-2n Seiten 25. Neunseitige reguläre Pyramide 26. Siel)enseitige regidäre Pyramide 27. Fünfseitige reguläre Pyramide 28. Dreiseitige regiüäre Pyramide Bucholzia (Pollen) Zwölf gleichflächner Chara (Antheridien) Achtgleichflächner Actinomma dnjwoäcs Würfel Cori/dalis (Pollen) Coccodiscus Pyrosoma Ovulinn Comd'ma Nodosaria Hcliodiscns Acanthostaurus Amphilonche Stephanastrum Aequorea Aegineta globosa Alcyonunn (Mimusops) Carmarina (Achras) Aurelia (Paris) Brisinga Luidia senegalensis Trientalis Ophiura (Primida) Iris (Lvchnocaniinn) Viergleichflächner Sphäroidformen Zylinderformen Eiformen Kegelformen Kegelstumpfformen Reguläre diplopyra- midale Quadrat-octaedrische Amphithecte diplo- pyramidale Rhomben-octaedrische Gradzahlige Viel- strahlige Zehnstrahlige Achtstrahlige Sechsstrahlige A'ierstrahlige Ungradz ahlige Viel- strahlige Neunstrahlige Siebenstrahlige Fünfstrahlige Dreistrahlige 29. Achtseitige amphithecte Pyramide 30. Sechsseitige amphithecte Pyramide Eiidiaris Flabellnm Achtreifige Sechsreifige 31. Vierstückige Rhombenpyramide 32. Doppelstückige Rhoml)enpyramide 33. Halbe vierzehnseitige amphithecte Pyramide 34. Halbe zwölfseitige amphithecte Pyramide 35. Halbe zehnseitige amphithecte Pyramide 36. Halbe sechsseitige amjdiithecte Pyramide 37. I. Doppelt-gleichschenkelige Pyramide 37. II. Antiparallelogramm-Pyramide 88. Ungleichvierseitige Pyramide 89. Gleichschenkelige Pyramide 40. Ungleichdreiseitige Pyramide Saphenia (Draba) Petalospi/ris ( Circaea) Disandra Oculina (Ciiphea) Spatangus (Viola) Orchis (Dictvophimus) ?37. I. Fraya (Reseda) \37. II. JXercis (Iberis) Abyla Homo (Fumaria) Pleuronectes Vierreifige Zweireifige Siebenschienige Sechsschienige Fünfschienige Dreischienige (Gleichhälftige \ Zweipaarige j Ungleichhälftige \ Zweipaarige Gleichhälftige Ein- paarige Ungleichh. Einpaarige XIII. V. Tabelle zur Bestimmunfir der Grundformen. 163 I. Organische (iriindfornien ohne Kreuzachsen. Lipostanra Keine konstante Achse Eine oder mehrere konstante (vor allen übrigen ausge- zeichnete) Achsen ; aber keine Kreuzachsen (Alle Achsen ungleich Absolut Irreguläre \ Alle Achsen gleich Absolut Reguläre Nicht alle Antimeren, Grenzflächen un- Promorphologische Kategorie. 1. Anaxonia 2. Homaxonia Mehrere (mehr als zwei) konstante Achsen PoJi/axonia Eine einzige konstante , Achse I (Längsachse) j Monaxonia kongruent PoU/axonia arrhythma Alle Antimeren kongruent Pohjaxonia rhythnica Achse gleichpolig Haplopola Achse ungleichpolig Diplopola \ Grei ^ vi gleichvielseitig enzflächen gleich- ielseitig 20 kongruente Anti- meren 12 kongruente Anti- meren 8 kongruente Anti- meren 6 kongruente Anti- meren 4 kongruente Anti- meren ^ Keine Grenzebene \ Zwei Grenzebenen ( Keine Grenzebene I Eine Grenzebene 1 Zwei Grenzebenen II. Organische Grundformen mit Krenzachsen. Staiiraxonia. Längsachse gleichpolig Doppel- P3'ramiden Homopola Längs- achse oder Haupt- achse imgleich- polig Alle radialen oder alle semiradialen Kreuzachsen gleich Isostaura Nicht alle radialen oder semiradialen Kreuzachsen gleich Allostaura Alle radialen oder alle semiradialen Kreuzachsen untereinander gleich [3,5 oder ö-f-n Anti- ' raeren Nur 4 Antimeren 4 -[- 2 n Antimeren Nur 4 Antimeren 3. Allopolygona 4. Isopolygona 5. Icosaedra 6. Dodecaedra 7. Octacdra 8. Hexaedra 9. Tetraedra 10. Haplopola anepipeda 11. Haplopola aiiiphepipjeda 12. Diplopola anepipeda 13. Diplopola monepipeda 14. Diplopola amphepipeda 15. Isostanra polypleura IG. Isostanra octopileura 17. 18. Allostaura polypleura Allostaura octopleura Homostaura Pyra- miden Hetero- pola Nicht alle radialen oder alle seraira- dialen Kreuz- achsen gleich Hetero- staura Dorso- ventralachse gleichpolig Autopola Dorso- ventralachse ungleich- pohg Zengita (Centrepi- peda) Allopola Kreuzachsen gleichpolig, halb radial, halb inter- radial Isopola Kreuzachsen ungleich- polig, alle semira- dial Anisopola 3 oder 3 -}- n radiale Kreuzachsen Oxystaura 2 oder eine radiale Kreuzachse Orthostaura 3 oder 5 oder 5 -\- n Kreuz- achsen Amphipleura 4 Anti- 4 od. 2 10+2 n Anti- meren Antimeren Antimeren Antimeren Antimeren 9 + 2 n Anti- meren Antimeren Antimeren Antimeren Antimeren 19. Myriactinota 10 8 (3 4 9 7 5 3 Antimeren Antimeren Antimeren Antimeren Antimeren Antimeren Antimeren Antimeren Kreuz - achsen Zygo- pleura meren | Tetra- \ pleura 2 Anti-. meren | Di. I Lateralachse gleichpoli." Lateral achse ungleichpolig Lateralachse gleichpolig Lateral achse pleura'' ungleichpolig 20. 21. 22. 23! 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 37. 38. 39. 40. Decactinota Octaclinota Hexactinota Tetractinota Polyactinota Enneactinota Hcptactinota Pentactinota Triactinota Octophragma Hexapjhraguia Tetraphragma Diphrag))ia Hepta iiiplt iple 1 ( ra Hexauiph ipleura Pentauiphi pleura Triamphipleura l. Eutetrapleura radialia IL Eutetrapjleura interr. Dystetrapleura Eudipleura Dysdipleura 11 Vierzehntes Kapitel. G-rundformen der sechs Individualitätsordnungen. „Wäre die Natur in iliren leblosen Anfängen nicht so grUndlifh stereometrisch, wie wollte sie zuletzt zum unberechenbaren und unermeßlichen Leben gelangen?' Goethe. Fünfzelmtes Kapitel. Promorpliologische Thesen. „Alles, was den Raum ertüUt, nimmt, insofern es solidesziert, sogleich eine Gestalt an, diese regelt sich mehr oder weniger und hat gegen die Umgebung gleiche Beziige mit anderen gleichgestalteten Wesen." Goethe. Bemerkung (1906). Diese beiden Kapitel (XIV. und XV.), welche in der Originalausgabe (1866) zusammen mit dem XIII. Kapitel einen Raum von 175 Seiten einnahmen (S. 400 — 574), fallen jetzt weg aus den S. 147 angegebenen Gründen. FÜNFTES BUCH. BESTER TEIL DER ALLGEMEINEN ENTWICKELUNGSGESCHICHTE. GENERELLE ONTOGENIE ODER ALLGEMEINE ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DER ORGANISCHEN INDIVIDUEN. (EMBRYOLOGIE UND METAMORPHOLOGIE.) „Wagt ihr, also bereitet, die letzte Stufe zu steigen Dieses Gipfels, so reicht mir die Hand und öffnet den freien Blick ins weite Feld der Natur. Sie spendet die reichen Lebensgaben umher, die Göttin; aber empfindet Keine Sorge, wie sterbliche Frau'n. um ihrer Gehörnen Sichere Nahrung; ihr ziemet es nicht: denn zwiefach bestimmte Sie das höchste Gesetz, beschränkte jegliches Leben, Gab ihm gemess'nes Bedürfnis und ungemessene Gaben, Leicht zu finden, streute sie aus, imd ruhig begünstigt Sie das muntre Bemüh'n der vielfach bedürftigen Kinder; Unerzogen schwärmen sie fort nach ihrer Bestimmung." •'S!"- „Zweck sein selbst ist jegliches Tier; vollkommen entspringt es Aus dem Schoß der Natur und zeugt vollkommene Kinder. Alle Glieder bilden sich aus nach ew'gen Gesetzen, Und die seltenste Form bewahrt im geheimen das Urbild." t' ' „So ist jedem der Kinder die volle reine Gesundheit Von der Mutter bestimmt: denn alle lebendigen Glieder Widersprechen sich nie und wirken alle zum Leben. Also bestimmt die Gestalt die Lebensweise des Tieres; Und die Weise zu leben, sie wirkt auf alle Gestalten Mächtig zurück. So zeiget sich fest die geordnete Bildung, Welche zum Wechsel sich neigt durch äußerlich wirkende Wesen. Doch im Innern findet die Kraft der edlern Geschöpfe Sich im heiligen Kreise lebendiger Bildung beschlossen. Diese Grenzen erweitert kein Gott, es ehrt die Natur sie: Denn nur also beschränkt war je das Vollkommene möglich." „Dieser schöne Begriff von Macht und Schranken, von Willkür Und Gesetz, von Freiheit und Maß, von beweglicher Ordnung, Vorzug und Mangel, erfreue dich hoch; die heilige Muse Bringt harmonisch ihn dir, mit sanftem Zwange belehrend. Keinen höhern Begriff erringt der sittliche Denker, Keinen der tätige Mann, der dichtende Künstler; der Herrscher, Der verdient es zu sein, erfreut nur durch ihn sich der Krone. Freue dich, höchstes Geschöpf der Natur, du fühlest dich fähig, Ihr den höchsten Gedanken, zu dem sie schaffend sich aufschwang. Nachzudenken. Hier stehe nun still und wende die Blicke Rückwärts, prüfe, vergleiche, und nimm vom Munde der Muse, Daß du schauest, nicht schwärmst, die liebliche volle Gewißheit." Goethe (Die Metamorphose der Tiere. 1819). Seclizelintes Kapitel. Begriff und Aufgalie der Ontogenie. Werdend betrachte sie nun, wie nach uud nach sich die Pflanze, Stufenweise g^efülirt, bildet zu Blüteu und Frucht. Also prangt die Natur in hoher voller Erscheinung; Und sie zeiget, gereiht, Glieder an Glieder gestuft. Jede Pflanze verkündet dir nun die ew'gen Gesetze, Jede Blume, sie spricht lauter und lauter mit dir. Aber entzifferst du hier der Göttin heilige Lettern, Überall siehst du sie dann, auch in verändertem Zug; Kriecliend zaudre die Raupe, der Schmetterling eile geschäftig. Bildsam andre der Mensch selbst die bestimmte Gestalt! Goethe (die Metamorphose der Pflanzen. 1817). I. Die Ontoi?eiiie als Eiitwickelim2:si»escliichte der Biouteu. Die Ontogenie oder Entwickelungsgeschichte der orga- nischen Individuen ist die gesamte Wissenschaft von den Formveränderungen, welche die Bionten oder physiologi- schen Individuen während der ganzen Zeit ihrer indivi- duellen Existenz durchlaufen, von ihrer Entstehung an bis zu ihrer Vernichtung. Die Aufgabe der Ontogenie ist mithin die Er- kenntnis und Erklärung der individuellen Formveränderungen, d. h. die Feststellung der bestimmten Naturgesetze, nach welchen die Formveräuderungen der morphologischen Individuen erfolgen, durch welche die Bionten repräsentiert werden. II. Die Ontogenie und die Deszendenztheorie. So allgemeine Anerkennung und Anwendung auch die Ent- wicklungsgeschichte in unserem Jahrhundert in der Zoologie und Botanik erlangt hat, so haben dennoch die meisten Biologen weder den weiten Umfang ihres Gebiets, noch den eigentlichen Grund ihres hohen morphologischen Wertes richtig begriffen. Es wird dies sofort klar, wenn wir daran erinnern, daß man unter Entwickelungsgeschichte bisher fast immer nur diejenige der Individuen und nicht diejenige 168 Begriff und Aufgabe der Ontogenie. XVI. der Stämme begriffen hat. Die Ontogenie oder Entwickelungs- geschichte der physiologischen Individuen ist aber mizertrenn- lich nnd auf das innigste verbunden mit der Phylogenie oder Entwickelungsgeschichte der genealogischen Stämme (Phy- len). Jedoch haben in der ganzen Biologie kaum zwei Wissenschafts- zweige so weit voneinander entfernt gestanden, als die Ontogenie und die Phylogenie. Wie innig dieselben überall zusammenhängen, wie wesentlich sie sich gegenseitig bedürfen und ergänzen, wie erst aus der engen Verschmelzung beider sich die eigentliche Entwicke- lungsgeschichte der Organismen im vollen Sinne des Wortes kon- struieren läßt, ist bisher von den meisten Biologen entweder nicht richtig gewürdigt oder auch gänzlich übersehen worden. Freilich kann man zu der vollen Einsicht dieses wichtigen Ver- hältnisses und zu der richtigen Schätzung seines außerordentlichen Wertes nur durch die Deszendenztheorie gelangen, welche uns allein den Schlüssel des Verständnisses für die wundervollen Erschei- nungen der Entwickelungsgeschichte liefert und welche uns zeigt, daß die Ontogenie weiter nichts ist als eine kurze Rekapitula- tion der Phylogenie. Hierin gerade liegt die unermeßliche Be- deutung der Abstammungslehre und hierin liegt die Quelle des außer- ordentlichen Verdienstes, welches sich Darwin durch die Reformation und die kausale Begründung der Deszendenztheorie erworben hat. Die Abstammungslehre allein vermag uns die Entwicke- lungsgeschichte der Organismen zu erklären. III. Typus und Grad der individuellen Entwickelung". Der unschätzbare Wert, den die Deszendenztheorie als das kausal erklärende Fundament der Entwickelungsgeschichte besitzt, zeigt sich nirgends schlagender als in den allgemeinsten Gesetzen, zu welchen sich die letztere erhoben hat. Als das oberste dieser allgemeinen Gesetze, welches aus der verglichenen Summe aller ontogenetischen Tatsachen hervorgeht, gilt mit Recht die von Bär festgestellte Theorie, daß die individuelle Entwickelung jedes Organismus von zwei ver- schiedenen und gewissermaßen entgegengesetzten Momenten geleitet werde, dem Typus der Organisation und dem Grade der Ausbil- dung. Bär formuliert dieses Gesetz in folgenden Worten: „Die Entwickelung eines Individuums einer bestimmen Tierform wird von zwei Verhältnissen bestimmt: 1. von einer fortgehenden Ausbildung des tierischen Körpers durch wachsende histologische XVI. IV. Evolution und Epigenesis. 169 und morphologische Sonderung; 2. zugleich durch Fortbildung aus einer allgemeineren Form des Typus in eine mehr besondere." Nun ist es klar, daß Bars Typus der Entwickelung weiter nichts ist als die Folge der Vererbung und Bars Grad der Aus- bildung weiter nichts als die Folge der Anpassung. Jener läßt sich also auf die Fortpflanzung, dieser auf die Ernährung als auf seinen physiologischen Grund zurückführen. Offenbar tun wir aber durch diese Zurückftthrung einen außerordentlich bedeutenden Schritt. Denn es werden dadurch die beiden morphologischen Grundgesetze, und somit überhaupt alle Erscheinungen der organischen Entwickelung aus physiologischen Fundamenten erklärt, welche ihrerseits ledig- lich auf mechanisch wirkenden Ursachen, auf chemischen und phy- sikalischen Prozessen beruhen. Während also die beiden Grunderscheinungen der organischen Entwickelung, Bildungstypus und Ausbildungsgrad, welche Bär richtig als die beiden formbildenden Kräfte der gesamten Organismenwelt aus rein morphologischen Induktionen erkannte, ohne die Abstammungs- lehre für uns zwei unverstandene Rätsel bleiben, welche weder durch die anthropomorphe Vorstellung eines vorbedachten „Schöpfungsplans oder Entwickelungsplans", noch durch die leere Phrase eines ., all- gemeinen Entwickelungsgesetzes oder Bildungsgesetzes" dem tieferen wissenschafthchen Verständnis, d. h. der monistischen, kausalen Erkenntnis, näher gerückt werden, so werden uns durch die Deszendenz- theorie diese beiden Rätsel im monistischen Sinne gelöst: wir erkennen in dem Bildungstypus die Wirkung des inneren Bildungstriebes der Vererbung, in dem Ausbildungsgrad die Wirkung des äußeren Bildungstriebes der Anpassung, jene eine Teilerscheinung der Fort- pflanzung, diese der Ernährung. Diese beiden aber beruhen aner- kanntermaßen auf denselben physikahschen und chemischen Prozessen, welche die gesamte organische und anorganische Natur einheitlich beherrschen. So gelangen wir denn an das höchste Ziel, welches Bär der Entwickelungsgeschichte gesteckt hat, die Zurückführung der bildenden Kräfte des organisierten Körpers auf die all- gemeinen Kräfte des Weltganzen. IT. Evolution und Epigenesis. Das Verhältnis der Evolution zur Epigenesis und die Geschichte beider Theorien habe ich eingehend erörtert in meiner „Anthropogenie" (Vortrag I— HI) 1874 (V. Aufl. 1903). 5^70 Begriff und Aufgabe der Ontogenie. XYI. T. Eutwickelung und Zeugung. Die eigentümliche Stellung, welche die Entwickelungsgeschichte zwischen der Morphologie und Physiologie einnimmt, haben wir bereits früher eingehend erörtert. Wir haben gesehen, daß die Entwickelungs- geschichte einerseits zur Physiologie oder Biodynamik gerechnet werden kann, insofern sie die Reihe von Formveränderungen, d. h. Bewegungserscheinungen, untersucht, welche die organischen Formen während ihrer individuellen Existenz durchlaufen. Andererseits waren wir genötigt, dieselbe für die Morphologie oder Biostatik in Anspruch zu nehmen, insofern diese als bloße Anatomie, ohne die Entwickelungs- gescliichte, keiner wahren wissenschaftlichen Existenz fähig ist. Da die Kenntnis der werdenden Form des Organismus uns allein zum Verständnis der gewordenen oder vollendeten Form desselben hin- überzuleiten vermag, mußten wir Anatomie und Morphogenie als die beiden koordinierten Hauptzweige der organischen i\Iorphologie be- trachten. Wir konnten dies mit um so größerem Rechte, als die Ent- wickelungsgeschichte der Organismen bisher fast ausschließlich Gegen- stand anatomischer und nicht physiologischer Forschungen war, und demgemäß auf ihrer gegenwärtigen niederen Entwickelungsstufe wesentlich eine statische und nicht eine dynamische DiszipHn dar- stellt. Denn in Wahrheit ist fast alles, was wir in der Zoologie, Protistik und Botanik Entwickelungsgeschichte nennen, bisher wesent- lich eine Kenntnis der morphogenetischen Tatsachen, nicht aber eine Erkenntnis ihrer physikalisch-chemischen Ursachen gewesen. Wenn wir zu letzterer gelangen wollen, und wenn wir also die Mor- phogenie wirklich kausal begründen wollen, so müssen wir notwendig auch an die Physiologie der Entwickelung uns wenden. Nun haben wir keineswegs die Absicht, in den folgenden Blättern eine allgemeine Beschreibung der bekannten organischen Entwicke- lungserscheinungen zu geben ; vielmehr verfolgen wir das höhere Ziel einer allgemeinen Erklärung derselben. Wir wollen den schwierigen und bisher noch nicht unternommenen Versuch einer solchen mecha- nisch-kausalen Erklärung der morphogenetischen Erscheinungs- reihen wenigstens anbahnen, und zwar auf Grund derjenigen Theorie, welche allein diese Erklärung zu liefern vermag, der Deszendenztheorie. Insofern nun aber diese Theorie eine physiologische Erklärung der morphologischen Erscheinungen gibt, werden wir uns nicht auf den morphologischen Teil der Entwickelungsgeschichte beschränken XVI. V. Entwickelung und Zeugung. 171 können, sondern auch ihren physiologischen Teil berücksichtigen müssen. Es ist die Physiologie der Zeugung oder Generation, deren Grundgesetze wir in ihren allgemeinsten Zügen verstehen müssen, um zu einem wirklichen monistischen Verständnis der Entwickelungs- geschichte zu gelangen. Die Physiologie der Zeugung oder Fortpflanzung hängt auf das engste zusammen mit der Physiologie der Ernährung und des Wachstums. .,Das Wachstum ist Ernährung mit Bildung neuer Körper- masse — in der Tat eine fortgesetzte Zeugung, und die Zeugung ist nichts als der Anfang eines individuellen Wachstums." Die Fort- pflanzung ist eine Ernährung und ein Wachstum des Or- ganismus über das individuelle Maß hinaus, welche einen Teil desselben zum Ganzen erhebt. Alle Organismen haben eine beschränkte Zeitdauer ihrer individuellen Existenz als Bionten, und die Arten der Organismen würden einem beständigen Wechsel durch Aussterben der bestehenden Arten unterhegen, wenn nicht die Fortpflanzung dieser Gefahr entgegenwirkte. Daher wird die Fort- pflanzung ebenso als die Selbsterhaltung der Art bezeichnet, wie die Ernährung als die Selbsterhaltung der Individuen. Wie aber die Ernährung nur durch den Stoffwechsel möglich ist, so beruht die Arterhaltung auf dem Individuenwechsel. Wie bei der Ernährung beständig die materiellen Bestandteile des Organismus, welche durch die Lebenstätigkeit verbraucht wurden, durch andere, neue gleichartige Teile ersetzt werden, so werden bei der Fortpflanzung beständig die aussterbenden Individuen (Bionten) durch neue Individuen ersetzt. Die durch Fortpflanzung entstehenden neuen Individuen, die kind- lichen Organismen (Partus), sind also allgemein Teile von bestehenden Individuen, von elterlichen Organismen (Parens). Diese Teile haben sich infolge des übermäßigen totalen oder partiellen Wachstums von dem Ganzen abgelöst und wachsen nun selbst wieder zur Größe und Form des Ganzen heran, indem sie sich ergänzen oder repro- duzieren. Füi' diesen Vorgang als Wachstumserscheinung sind ins- besondere die Ergänzungs- oder Reproduktions-Erscheinungen sehr lehrreich, welche wir sehr allgemein bei niederen, aber auch bei höheren Organismen eintreten sehen, wenn einzelne Teile durch trau- matische oder sonstige äußere Einflüsse verloren gegangen sind. Bei hochorganisierten Wirbeltieren, z. B. den Amphibien, und Gliedertieren, z. B. den Crustaceen; sehen wir, daß selbst ganze verlorene Extremi- täten mit Skelett, Muskeln, Nerven etc. vollständig wieder erzeugt. ]^72 Begriff und Aufgabe der Ontogenie. XVI. reproduziert werden. Bei niederen Tieren kann durch künst- liche Teihmg das Individuum vervielfältigt werden, indem jedes der künstlich getrennten Teilstücke sich alsbald wieder zu einem voll- ständigen Individuum ergänzt. Diese wichtigen Wachstumserschei- nungen werfen das bedeutendste Licht auf die Fortpflanzungsvorgänge, welche uns in ihren höchsten Formen als ein ganz eigentümlicher und schwer begreifbarer Lebensprozeß erscheinen, während doch die niedersten Formen sich unmittelbar an jene Wachstums- und Repro- duktionsprozesse anschließen. Bei der natürhchen Selbstteilung, als der einfachsten Fortpflanzungsform, spaltet sich das Individuum spontan in zwei Hälften, deren jede sich alsbald wieder durch Wachstum zu einem vollständigen Individuum, einem aktuellen Bion regeneriert. Jede Hälfte fungiert hier ebenso als virtuelles oder potentielles Bion, wie bei der Fortpflanzung durch Eier oder Keimzellen (Sporen) die einzelne, vom elterlichen Organismus abgesonderte Plastide. Die weitere Betrachtung der verschiedenen Fortpflanzungsformen bleibt dem siebzehnten Kapitel vorbehalten. Hier wollten wir als Grundlage für die Betrachtung der gesamten Ontogenie den wichtigen Satz feststellen, daß die Fortpflanzung und die unmittelbar damit zu- sammenhängende Entwickelung physiologische Funktionen und in den materiellen Wachstumsgesetzen begründet sind. Tl. Aufbilduiig-, Umbildung, Rückbüduiig. Wir verstehen unter morphologischer Entwickelung des Individu- ums die kontinuierlich zusammenhängende zeitliche Kette von Formver- änderungen, welche das organische Individuum während der gesamten Zeit seines individuellen Lebens, vom Beginn seiner Existenz an bis zum Abschluß derselben, durchläuft. Immerhin wird es in vielen FäUen von Vorteil sein, die verschiedenen Stadien der individuellen Entwickelung, welche wir als „eigenthche Entwickelung", Reife und Rückbildung unterscheiden, als drei untergeordnete Abschnitte des individuellen Entwickelungskreises künstlich zu trennen imd die Vorgänge, welche dieselben kennzeichnen, gesondert zu betrachten. In diesen Fällen schlagen wir vor, die drei Stadien der Entwicke- lung, welche wir im siebzehnten Kapitel allgemein zu charakterisieren versuchen werden, bestimmter mit folgenden Benennungen zu be- zeichnen. L Anaplasis oder Aufbildung (Evolution). Erstes Stadium der XVI. VII- Embryologie und Metaniorphologie. 173 individuellen Entwickelungskette. Sogenannte „eigentliche Entwickelung" oder Entwickelung im engeren Sinne. II. Metaplasis oder Umbildung (Transvolntion). Zweites Sta- dium der individuellen Entwickelungskette. Sogenannte „Reife" oder Vollendungszustand des Individuums. III. Kataplasis oder Rückbildung (Involution). Drittes Stadium der individuellen Entwickelungskette. Dekreszenz. Senilität. VII. Embryologie und Metaniorphologie. Die Entwickeluugsgescliichte der organischen Individuen, welche wir Ontogenie nennen, wird gewöhnhch als Embryologie bezeichnet. Indessen ist dieser Ausdruck nicht hierfür passend und nicht allgemein anwendbar. Die eigentliche Embryologie ist nur ein Teil der Onto- genie und bei sehr vielen Organisraenarten kann man überhaupt nicht von Embryologie sprechen. Der Begriff „Embryo" kann nur dann scharf bestimmt und mit Nutzen angewandt werden, wenn man darunter den „Organis- mus innerhalb der Ei hüllen" versteht. Diesen festbestimmten Sinn hatte der Begriff des Embryo bereits im ganzen Altertum, wo man stets die „ungeborene Frucht im Mutterleibe" (bei den Römern Foetus, richtiger Fetus) darunter verstand. Mit dem Geburtsakte galt das embryonale oder fetale Leben als beendet und der Embryon oder Fetus wurde durch denselben zum selbständigen, freien Orga- nismus. Ebenso wurde von den meisten neueren Naturforschern sowohl der tierische wie pflanzliche Organismus stets nur so lange als Embryo bezeichnet, so lange er sich innerhalb der Eihüllen be- fand. Erst den letzten beiden Dezennien, welche sich durch die überhandnehmende Verwilderung der Begriffe und fortschreitende Verwirrung der Anschauungen in stets zunehmendem Maße vor den früheren Zeiten auszeichneten, blieb es vorbehalten, auch diesen klaren und festen Begriff zu vernichten und durch die Einführung von „freien Embryonen" in die Wissenschaft diese aufs neue eines sicheren Begriffs zu berauben. Seitdem man begonnen hat, die „Larven" als Embryonen mit freiem und selbständigem Leben zu bezeichnen, hat man sich leider in weiten Ki'eisen daran gewöhnt, die gänzlich verschiedenen Begriffe der Larve und des Embryo (be- sonders bei den niederen Tieren) gemischt zu gebrauchen, so daß gegenwärtig der mißbräuchliche Ausdruck des „freien Embryo" statt der „Larve" leider sehr verbreitet ist. Insbesondere nennt man ;[74 Begriff und Aufgabe der Ontogenie. XVI. häufig so die bewimperten, frei im Wasser schwimmenden Larven vieler niederer Tiere, welche gewissen Infusorien sehr ähnlich sind. Für diese werden die Ausdrücke Schwärm-Embryo, Wimper-Embryo, infusorienartiger Embryo etc. so vielfältig gebraucht, daß darüber die eigentliche Bedeutung des „Embryo" ganz vergessen worden ist. Es ist dies um so mehr zu bedauern, als gar kein zwingendes Moment vorlag, den sicheren und feststehenden Begriff des Embrvo aufzu- geben. Wir halten daher unbedingt an demselben fest und verstehen ein für allemal unter Embryo ausschließlich den Organismus inner- halb der Eihüllen, und unter „embryonalem Leben" diejenige Periode der individuellen Existenz, welche mit der Entstehung des kindlichen Individuums durch den geschlechthchen Zeugungsakt be- ginnt und mit seinem Durchbruch der Eihüllen abschließt. Diese beiden Momente sind vollkommen scharf bestimmt und lassen keiner- lei Verwechselung zu. Nun ist es ohne weiteres klar, daß man die gesamte Entwicke- lungsgeschichte des physiologischen Individuums, wie wir deren Umfang soeben bezeichnet haben, in keinem einzigen Falle mit dem Namen der Embryologie belegen darf, falls dieser Ausdruck irgend- einen bestimmten Sinn haben soll. Denn es gibt keinen einzigen Organismus, dessen individuelle Existenz sich auf das embryonale Leben beschränkt. A^ielmehr erscheint dieses letztere, vom physiolo- gischen Gesichtspunkte aus betrachtet, stets nur als die vorbereitende Einleitung der individuellen Existenz, vom morphologischen Gesichts- punkte aus als die „Rekapitulation der paläontologischen Entwickelung des Stammes", zu welchem die durch das Individuum repräsentierte Art gehört. Die Entwickelung, welche der Organismus außerhalb der Eihüllen durchläuft, ist aber nicht minder Entwickelung, Genesis, als diejenige, welche derselbe innerhalb derselben durchzumachen hat. Wir werden also bei denjenigen Organismen, welche sich aus einem befruchteten Ei entwickeln, allgemein zu unterscheiden haben zwi- schen der embryonalen und der postembryonalen Entwickelung, welche beide durch eine unzweideutige Grenzmarke voneinander getrennt sind. Der Begriff der Embryologie ist demnach zu beschränken auf die Wissenschaft von der embryonalen Entwickelung. Dagegen bezeichnen wir die Wissenschaft von der po st embryo- nalen Entwickelung mit dem Namen der Metamorphologie. Will man in der Ontogenie noch verschiedene Zweige unter- scheiden, entsprechend den drei Entwickelungsstadien der Aufbildung XVI. VUI, Entwickelimg und Metamorphose. 175 (Evolution), Umbildung (Transvolution) und Rückbildung (Involution), so würden diese drei untergeordneten Teile der Ontogenie allgemein zu bezeichnen sein als Anaplastologie, Metaplastologie und Kata- plastologie. I. Anaplastolog-ie, Aiifliildungslehre: Entwickelungsgescliichte des organischen hidividuums während der Periode der Aufbildung (Evo- lution). Dieser Teil der Ontogenie ist derjenige, welcher allen organi- schen Individuen (erster bis letzter Ordnung) ohne Ausnahme zukommt, da alle ein Stadium der Anfl)ildung durchmachen, welches vorzugsweise in Wachstum und Differenzierung besteht. Es gehört hierher alle Embryo- logie und derjenige Teil der Metamor})hologie, welcher bis zur erlangten Reife sich erstreckt. Die Anaplastologie entspricht mithin der Ent- wickehmgsgeschichte im Sinne der meisten Menschen. II. Metaplastologie, Umbildungslehre: Entwickelungsgeschichte des organischen Individuums während der Periode der Umbildung (Trans- volution). Dieser Teil der Ontogenie fehlt denjenigen organischen Indi- viduen, deren Existenz zugleich mit ihrer Aufbildung abschließt, z. B. den embryonalen Zellen, den Moneren und vielen anderen Protisten, welche sich nach Erlangung der vollständigen Größe alsbald teilen. Er umfaßt hauptsächlich Differenzierungsvorgänge. III. Kat aplastologie, Rückbildungslehre: Entwickelimgsge- schichte des organischen Individuums während der Periode der Rückbil- dimg (Involution). Dieser Teil der Ontogenie fehlt vollständig bei der großen Anzahl derjenigen organischen Indi\'iduen, welche überhaupt keine Rückbildung erleiden, vielmehr ihre Existenz mit erlangter Diffe- renzierung abschließen. Dagegen ist er sehr wichtig bei denjenigen Spezies, welche parasitisch lel)en. Er umfaßt hauptsächlich Degene- rationsprozesse. Till. Entwickelimg und Metamorpliose. Die Metamorphose oder Verwandelung und ihre Beziehungen zur Entwickelung der Organismen sind auf verschiedenen Gebieten von den Biologen in einer sehr verschiedenen Bedeutung aufgefaßt worden. Die Botaniker verstehen seit Goethe unter „Metamorphose der Pflanzen" die gesamte Entwickelungsgeschichte des Blütensprosses oder des Individuums fünfter Ordnung bei den Fhanerogamen, welches denselben morphologischen Wert hat, wie die tierische Person. Goethe führte 1790 geistvoll den zuerst von C. F. Wolff (1764) ausgesprochenen Gedanken aus. daß alle wesentlichen Teile der Phanerogamenblüte, mit Ausnahme der Stengelorgane (Achsorgane). nichts anderes seien, als „umgewandelte, metamorphosierte" Blätter, d. h. verschiedenartig differenzierte Modifikationen eines und des- selben Grundorgans, des Blattes. Das Wesentliche in diesem Ver- ]^76 Begriff und Aufgabe der Ontogenie. XVI. Wandelungsprozesse der Phanerogamenblüte ist also das Wachstum und die Differenzierung, auf welcher die gesamte Entwickelung der- selben beruht. Die Lehre von der Metamorphose umfaßt daher hier die gesamte Anaplase und Metaplase, und es erscheint nicht nötig, für diese die besondere Bezeichnung der Metamorphose als eines besonderen ontogenetischen Vorganges beizubehalten. Vielmehr fällt in diesem allgemeineren Sinne der Begriff der Metamorphose mit dem Begriffe der epigenetischen Entwickelung überhaupt zusammen. In einer wesentlich anderen Bedeutung wird dagegen der Begriff der Metamorphose seit langer Zeit von den Zoologen angewendet. Diese verstehen darunter größtenteils die auffallenderen Formvvande- hmgen, welche zahlreiche, vorzüglich wirbellose Tiere während ihrer postembryonalen Entwickelung durchmachen, ehe sie ihren Reife- zustand erreichen. Ausgehend von dem am längsten und allgemeinsten bekannten Beispiele der Insekten, bei denen Raupe. Puppe und Schmetterhng und ebenso Made, Puppe und Fhege als drei auffallend verschiedene und scharf voneinander abgegrenzte Entwickelungs- zustände eines und desselben organischen Individuums aufeinander folgen, belegte man allgemein die ähnlichen Formfolgen, welche in neuerer Zeit bei so vielen wirbellosen Tieren aufgefunden wurden und bei denen ebenfalls ein und dasselbe Tier in mehreren auffallend verschiedenen äußeren Formen nacheinander erscheint, mit dem Namen der Metamorphose. Da nun aber ähnliche „auffallende" Formveränderungen, wie sie hier vom Organismus außerhalb der EihüUen, also in der postembryonalen Zeit, durchlaufen werden, bei vielen anderen Tieren, bei denen dies nicht der Fall ist, innerhalb des embryonalen Lebens durchgemacht werden, so dehnte man später- hin den Begriff der tierischen Metamorphose noch weiter aus und verstand darunter die sämtlichen auffallenden Formveränderungen, welche der tierische Organismus während der Aufbildungsperiode, der Anaplase, durchläuft. Man konnte demnach zwischen einer embryonalen und einer postembryonalen Metamorphose unterscheiden, wie es auch neuerdings vielfach geschehen ist. Hier würde nun wieder der Begriff der Metamorphose mit dem der individuellen Ent- wickelung überhaupt zusammenfallen, oder man könnte diese letztere höchstens insofern in Ontogenie mit und ohne Metamorphose unter- scheiden, als die Formveränderungen des sich entwickelnden Indivi- duums bald auffallende und plötzliche, bald unmerkliche und allmäh- liche sind. Da nun aber gerade im embryonalen Leben eine solche XVI. VIII. Entwickelimg und Metamorphose. 177 Untersclieidung gar nicht durchzuführen ist, und da streng genommen alle embryonale Anaplase mit Metamorphose verbunden ist, so müssen wir den Begriff der Metamorphose auf die postembryonale Ontogenie beschränken und denselben auf diesem Gebiete schärfer zu bestimmen versuchen. Ohne nun auf die zahlreichen verschiedenen und sehr diver- gierenden Versuche, welche in dieser Beziehung gemacht worden sind, näher einzugehen, wollen wir hier nur denjenigen Begriff der postembryonaleu Metamorphose feststellen, der uns allein bei einer vergleichenden Betrachtung aller Organismen durchführbar zu sein scheint. Wir nennen Metamorphose in diesem engeren Sinne die- jenige Art der postembryonalen Umbildung oder Entwickelung, bei welcher der jugendliche Organismus, ehe er in die geschlechtsreife Form übergeht, bestimmt geformte Teile abwirft; derselbe ist also ausgezeichnet durch den Besitz provisorischer Teile (gewöhnlich Organe), welche er später als geschlechtsreifer Repräsentant der Spezies nicht mehr besitzt. Der Verlust dieser provisorischen Teile ist der eigentliche Kern der Metamorphose im engeren Sinne. Die Entwickelungszustände der nietamorphen Organismen, welche durch den Besitz provisorischer Teile ausgezeichnet sind, hat man seit langer Zeit als Larven (Larvae) oder Schadonen (Aristoteles) bezeichnet, die reifen Formen, welche aus der Larve durch die Meta- morphose entstehen, als Bilder (Imagines). Wichtig ist im Allgemeinen die Unterscheidung zwischen pro- gressiver und regressiver Metamorphose. Diese beiden Formen der echten postembryonalen Metamorphose, obwohl auch bisweilen in- einander übergreifend, unterscheiden sich wesentlich dadurch, daß die morphologische Differenzierung und also die Vollkommenheit des ganzen Individuums im Falle der progressiven Metamorphose größer ist bei der Imago als bei der Larve; im Falle der regres- siven Metamorphose umgekehrt größer bei der Larve als bei der Imago. Die fortschreitende oder progressive Verwandlung ist die gewöhnliche Art der Metamorphose; die rückschreitende oder regres- sive Verwandlung, welche durch Anpassung an einfachere Existenz- bedingungen entstellt, findet sich vorzüglich bei parasitischen Tieren, z. B. vielen Crustaceen. Haeckel, Prinz, d. Morpliol. 12 Siebzehntes Kapitel. Entwickelungsgescliiclite der physiologischen Individuen. (Naturgeschichte der Zeugungskreise oder der genealogisclien Individuen erster Ordnung.) „Die Verg-Ieiclmns^' beider Geschlechter miteinander ist, zu tieferer Einsicht in das Geheimnis der Fortpflanzung, als des wichtigsten Ereignisses, der Physiologie unentbehrlich. Beider Objekte natürlicher Parallelismus erleichtert sehr das Geschäft, bei welchem unser hiiclister Begriff, die Natur könne identische Organe dergestalt modifizieren und ver- ändern, daß dieselben nicht nur in Gestalt und Bestimmung völlig andere zu sein sclieinen. sondern sogar in gewissem Sinne einen Gegensatz darstellen, bis zur sinnlichen An- schauung heranzuführen ist." Goethe. I. Verschiedene Arten der Zenj;nng-. Die Entwickelung- der organiscben Individuen in dem Umfange, welchen wir oben für diesen Begriff festgestellt haben, dauert ihr ganzes Leben hindurch ; denn das ganze Leben ist eine kontinuierliche Kette von Bewegungserscheinungen der organischen Materie, welche immer mit entsprechenden Formveränderungen verknüpft sind. Die Erkenntnis dieser gesamten Formveränderungen, mögen dieselben nun progressive oder regressive sein, ist das Objekt der Ontogenie, in dem weiteren Sinne, welchen wir dieser Wissenschaft vindizieren. Da die organische Individualität, welche jene Kette von Entwickelungs- formen durchläuft, als physiologisches Individuum (Bion) auftritt, so ist die Ontogenie des ganzen Organismus die Entwickelungsgeschichte seiner physiologischen Individualität. Die Existenz jedes physiologischen Individuums beginnt mit dem Momente seiner Entstehung durch Zeugung und hört auf entweder mit seinem Tode oder mit seinem vollständigen Zerfall in zwei oder mehrere kindliche Individuen (Selbstteilung). Wir werden daher die allgemeine Entwickelungsgeschichte der physiologischen Individuen mit einer allgemeinen Erörterung der Zeugungserscheinungen anfangen XYII. I- Verschiedene Arten der Zeugung. 179 müssen, mit denen die Existenz aller organischen Individuen ohne Ausnahme beginnt. Der Begriff der Zeugung fällt zusammen mit dem Begriff der Entstehung der organischen Individualität. Durch jeden Zeugungsprozeß entsteht ein organisches Individuum, welches vorher nicht existierte, und der Moment der Zeugung ist der Moment des Be- ginnes seiner individuellen Existenz und seiner Entwickelung. Alle Zeugung, d. h. also alle Entstehung organischer Individuen, ist ent- weder Urzeugung (Generatio spontcmea) oder Elternzeugung {Generatio parentalis). Die letztere geht aus von vorhandenen organischen In- dividuen, die erstere nicht. A. U r z e u g u n g. (Archig'onia. Generatio spontanea.) Die elternlose Zeugung oder Urzeugung (Generatio spontanea, originaria, aequivoca, primaria etc.) besteht darin, daß organische Individuen erster Ordnung von der einfachsten Beschaffenheit (struktur- lose und homogene Moneren) unter bestimmten Bedingungen in einer nicht organisierten Flüssigkeit entstehen, welche die den Organismus zusammensetzenden Stoffe entweder in anorganischen oder in organischen Verbindungen gelöst enthält. Wenn die chemischen Elemente, welche zu verwickelten Verbindungen zusammengesetzt den Monerenkörper konstituieren, in anorganischer Form (d. h. zu einfachen und festen Verbindungen, Kohlensäure, Ammoniak, binären Salzen etc.) vereinigt in der Bildungsflüssigkeit gelöst sind, so nennen wir diesen Modus der Generatio spontanea Autogonie. Wenn dagegen jene Elemente bereits zu organischen Verbindungen (d. h. zu verwickelten und lockeren Kohlenstoffverbindungen, Eiweiß, Fett, Kohlehydraten etc.) vereinigt in der Bildungsflüssigkeit gelöst sind, so nennen wir diese Art der Generatio spontanea Pias mogo nie. (Vergl. Kapitel 6.) B. Elternzeugung. (Tocogonia. Oeneratio parentalis.) Unter dem Begriffe der elterlichen Zeugung oder Tocogonie faßt man allgemein diejenigen Entstehungsweisen organischer Individuen zusammen, welche von bereits bestehenden organischen Individuen ausgehen. Die Lebenstätigkeit der bestehenden oder elterlichen In- dividuen, durch welche die neu entstehenden oder kindlichen Organismen hervorgebracht werden, heißt allgemein Fortpflanzung (Propa- 12* 180 Entwickelungsgeschichte der physiologischen Individuen. XVII. gatio). Das Wesen dieses Vorganges als einer Wachstumserschei- nung haben wir bereits oben erörtert. Indem das Individunm über sein individuelles Maß hinaus wächst, löst sich das überschüssige Wachstumsprodukt in Form eines Teiles von ihm ab, welcher sich alsbald wieder zu einem vollständigen Individuum durch eigenes Wachstum ergänzt. Der neu erzeugte kindliehe Organismus {Partus) ist also ein abgelöster Teil des elterlichen Organismus (Parens). Die Ablösung kann vollständig oder unvollständig sein. Im ersteren Falle erhält das neu erzeugte morphologische Individuum durch den Ab- lösungsakt die Selbständigkeit des physiologischen Individuums (Bion). Im letzteren Falle bleibt das kindliche morphologische Individuum mit dem elterlichen mehr oder minder innig verbunden und bildet mit ihm einen Komplex oder eine Kolonie (Synusia), ein physio- logisches Individuum, welches einer höheren morphologischen Ordnung angehört, als die beiden Komponenten. Man pflegt die Tokogonie oder parentale Zeugung allgemein in zwei verschiedene Reihen einzuteilen, unter welche sich alle ihre zahlreichen Modifikationen subsumieren lassen: die geschlechtslose oder monogone und die geschlechtliche oder amphigone Fortpflanzung. Bei der Monogonie oder ungeschlechtlichen Fortpflanzung ist das einzelne Wachstumsprodukt, welches sich von dem elterlichen Organismus ablöst, zur Selbsterhaltung und zum selbständigen Wachstum befähigt, ohne dazu der Mitwirkung eines anderen Wachstumsproduktes zu bedürfen. Bei der Amphigonie oder geschlechthchen Fortpflanzung dagegen wird das einzelne Wachstumsprodukt erst durch materielle Verbindung mit einem zweiten davon verschiedenen Wachstumspro- dukte, durch geschlechtliche Vermischung (Gamos) zur Selbsterhaltung und zum selbständigen Wachstum befähigt. Die Grenze zwischen diesen beiden, in ihren Extremen sehr abweichenden Fortpflanzungs- arten, welche früherhin für vollständig verschiedene Zeugungsformen galten, ist durch die neueren Entdeckungen über die Parthenogenesis so sehr verwischt worden, daß es schwierig ist, eine scharfe Definition derselben zu geben. Insbesondere haben die Fälle von Parthenogenesis bei den Insekten (Bienen, Psychiden) dazu geführt, als das Kriterium der geschlechtlichen Zeugung nicht die materielle Verbindung zweier verschiedener Individuen zu bestimmen, sondern die Entstehung der Keime, aus denen sich die neuen Individuen bilden, in einem „Ge- schlechtsapparate"; die in dem „Eierstock" gebildete „Eizelle" soll hier entscheidend sein, und es kann diese Ansicht namentlich gestützt XVII. I- Verscliiedene Arten der Zeugimg. 181 werden durch die Betrachtung der Bienen, bei denen eine und die- selbe Zelle, wenn sie befruchtet wird, sich zum Weibchen, wenn sie nicht befruchtet wird, zum Männchen entwickelt. 1. Ungeschlechtliche Fortuflanzung. (Mouogouia. Generatio mouogenea.J Die ungeschlechtliche oder monogene Zeugung (Monogonie) ist dadurch charakterisiert, daß das Wachstumsprodukt des elterlichen Organismus selbständig entwickelungsfähig ist, ohne der Befruchtung, der Vermischung mit einem anderen Wachstumsprodukte zu bedürfen. Sie ist auch als Spaltung (Fisslo) bezeichnet worden, weil der ent- wickelungsfähige Teil des Individuums, welcher sich zu einem neuen Indi\äduum entwickelt, sich früher oder später von dem ersteren ab- spaltet, und durch diese unvollständige oder vollständige Spaltung selbständig wird. Indessen scheint es passender, den Begriff der Spaltung auf die beiden Formen der monogenen Fortpflanzung, welche man als Teilung und Knospenbildung bezeichnet, zu beschränken, da die dritte Hauptform derselben, die Sporenbildung, ebenso wie die Bildung der Geschlechtsprodukte, mehr auf einer inneren Aussonderung eines einzelnen Wachstumsproduktes, als auf einer eigentlichen äußeren Spaltung des ganzen Individuums beruht. Wir können also allgemein zunächst zwei Hauptgruppen unter den verschiedenen monogenen Fortpflanzungsformen unterscheiden, nämlich 1. die Spaltung oder /Sc/ii^^o^o^ue (Fission) und 2. die Sporenbildung oder Sporogonie. Bei der ersteren (Selbstteilung und Knospenbildung) bleibt das Wachs- tumsprodukt entweder dauernd mit dem elterlichen Individuum in Verbindung, oder es löst sich (meist äußerlich) von dem parentalen Organismus erst ab, nachdem es schon eine größere oder geringere Selbständigkeit und Ausdehnung erlangt hat. Meist entspricht das- selbe bereits einem differenzierten Plastidenkomplexe, wenn die Ab- spaltung erfolgt. Bei der Sporogonie dagegen sondert sich das Waclis- tumsprodukt (meist innerlich) schon frühzeitig von dem elterlichen Organismus ab, ehe es sich selbständig entwickelt hat, und stellt zur Zeit der Ablösung meist eine einfache Plastide dar. In dieser Be- ziehung erscheint also die Spore oder Keimplastide nicht sowohl als Spaltungs-, wie als Absonderungsprodukt des elterlichen Organismus, und schließt sich vielmehr den ebenfalls abgesonderten Geschlechts- produkteu an. denen sie auch in ihren Entwickelungs- und besonders in den Vererbungserscheinungen oft näher verwandt ist. Da nämlich 182 Entwickelungsgeschicbte der physiologischen Indi\äcluen. XVII. die Kontinuität zwischen elterlichem und kindlichem Organismus bei der Teilung und Knospenbildung inniger ist und längere Zeit hindurch fortdauert, als bei der Sporenbildung und geschlechtlichen Zeugung, so werden auch bei der ersteren die individuellen Eigenschaften des elterlichen Organismus genauer und strenger auf das kindliche In- dividuum übertragen, als bei der letzteren. A. Ungeschlechtliche Zeugung durch Spaltung. (Generatio flssipara. Fissio. Schizogonia.) Die Monogonie durch Spaltung (Fissio) ist dadurch charakteri- siert, daß das Wachstumsprodukt sich (meistenteils äußerlich) vom elterlichen Organismus entweder überhaupt gar nicht oder erst dann ablöst, nachdem dasselbe bereits eine im Verhältnis zu letzterem be- trächtliche Ausdehnung und morphologische Differenzierung erhalten hat. Bei den polyplastiden Organismen stellt dasselbe zur Ablösungs- zeit bereits eine Mehrheit von Piastiden dar. Die beiden Hauptformeu, welche man unter den verschiedenen Modifikationen der Spaltung unterscheidet, sind 1. die Selbstteilung oder Divisio und 2. die Knospenbildung oder Gemmatio. Bei der Selbstteilung ist das die Fortpflanzung einleitende Wachstum des Individuums ein totales, und es zerfällt dasselbe bei der Spaltung in seiner Totalität, so daß die Teilungsprodukte gleichwertig sind. Bei der Knospenbildung dagegen ist es ein einzelner Körperteil des Individuums, welcher durch bevorzugtes Wachstum zur Bildung einer neuen Individualität (Knospe) führt, und diese trennt sich dann von dem elterlichen Indi- viduum unvollständig oder vollständig, ohne daß dessen eigene Indi^ä- (hialität dadurch vernichtet wird. Es sind also die beiden Spaltungs- produkte hier ungieichwertig. Aa) Die Selbstteilung oder Division. (Generatio scissipara sive ilivisiva. Divisio. Scissio.) Die Selbstteilung wird eingeleitet durch ein allseitiges Wachstum des Individuums, welches bei Überhandnähme desselben in seiner Totalität zerfällt und durch den Teilungsprozeß selbst vernichtet wird. Die Teilungsprodukte sind von gleichem Alter, also koordi- niert, und auch ihrer morphologischen Bedeutung nach meistens voll- kommen oder doch annähernd gleichwertig. Äußerlich beginnt der Teilungsprozeß mit der Bildung einer ringförmigen Furche an der Körperoberfläche, welche tiefer und tiefer greift und endlich oft mit XVII. I- Verschiedene Arten der Zeugung. 183 der Bildung einer vollständigen Teilungsebene durclisclmeidet. In- dessen gellt dieser äußerlichen Absclmürung immer als wesentliches Moment des Prozesses die Bildung von zwei neuen Wachstumscentren in dem dezentralisierten Individuum vorher. Sehr oft kommt auch die Teilung äußerlich gar nicht als Furchung oder Abschnürung zur Er- scheinung, während sie doch dadurch in gewisser Hinsicht vollständig wird, daß sich eine heterogene Scheidewand zwischen den beiden homogenen Hälften ausbildet. Dies ist insbesondere sehr allgemein bei der Selbstteilung der Piastiden der Fall, welche zu Parenchpn miteinander verbunden bleiben. Man unterscheidet gewöhnlich vollständige Teilung (Divisio completa), bei welcher die aus der Teilung entstehenden kindlichen Individuen sich gänzlich voneinander trennen, und unvollständige Teilung (Divisio incompleta). bei welcher dieselben zu Individuen- komplexen oder Synusien vereinigt bleiben. Letztere ist außer- ordentlich wichtig, da auf ihr meistens die Bildung der Individuen höherer Ordnung beruht. Außerdem pflegt man noch, je nach der verschiedenen Richtung der Teilungsebene zum Körper, Längsteilung und Querteilung zu unterscheiden. Da eine schärfere Unterscheidung dieser Formen, als bisher üblich war, für verschiedene Entwickelungs- verhältnisse von hoher Bedeutung ist, so wollen wir auf dieselben hier etwas näher eingehen. Zunächst erscheint uns hier besonders wichtig der bisher nicht berücksichtigte Unterschied zwischen der Zweiteilung (DimicUafio)^ wobei das Individuum in zwei gleiche Hälften, und der Strahl- teilung (Diradiaüo), bei welcher dasselbe in drei oder mehr gleiche Stücke zerfällt. Die letztere teilen wir wieder ein in paarige (artia) und unpaarige Diradiation (anartid). Ab) Die Knospung oder Knospenbildung. (Generatio gemniipara. Gemraatio.) Die Knospenbildung oder Gemmation als die zweite Hauptform der Spaltung oder Fission ist, wie oben bemerkt, wesentlich dadurch von der Selbstteilung verschieden, daß sie durch ein einseitiges (nicht allseitiges) Wachstum des Individuums eingeleitet wird, und daß daher bei der Abspaltung des einseitig gewucherten Teiles die Individuali- tät des Ganzen nicht zerstört wird, sondern vielmehr erhalten bleibt. Die Knospungsprodukte sind also von ungleichem Werte, und es ist von Anfang an das elterliche Individuum von dem kindlichen, welches 184 Entwickelungsgeschichte der physiologischen Individuen. XVII. als Knospe aus ihm hervorwächst, verschieden. Die beiden Spal- tungsprodukte sind bei der Knospung von verschiedenem Alter, bei der Teilung von gleichem Alter. Bei der letzteren spaltet sich das Individuum in zwei oder mehrere koordinierte, bei der ersteren in zwei oder mehrere subordinierte Teile. Der durch bevorzugtes partielles Wachstum ausgebildete kindliche Organismus oder die Knospe ist dem elterlichen knospenden Individuum unter- geordnet, wenn er auch denselben Grad morphologischer Ausbildung erreicht. Wie bei der Teilung unterscheidet man auch bei der Knospung gewöhnlich nach der verschiedenen Dauer des Zusammenhanges zwischen beiden Spaltungsprodukten zwei Gemmationsarten: die voll- ständige Knospen Spaltung (Gemmatio compJeia)^ bei welcher das kindliche Individuum, die Knospe, sich vollständig von dem elter- lichen ablöst, und die unvollständige Knospenspaltung (Gem- matio incompleta)^ bei welcher dieselben als Individuenstock oder Synusie vereinigt bleiben. Die letztere kommt in außerordentlich mannigfaltiger Form zur Ausführung, besonders im Pflanzenreiche und bei den Coelenteraten, wo die charakteristische Form der Kormen größtenteils durch die Form der unvollständigen Knospenspaltung bedingt wird. Der Begriff der Knospe ((remma) ist ein streng physiologischer (so gut wie der irgendeines anderen Spaltungsproduktes) und be- deutet stets ein physiologisches Individuum {Bion), welches von einem vorher bestehenden elterlichen Individuum durch den soeben geschilderten Spaltungsprozeß, die Knospenbildung oder Gemmation. erzeugt wird. Es ist sehr wichtig, diese einzig durchführbare scharfe Bestimmung des Begriffs „Knospe" streng festzuhalten, und ebenso sie bestimmt zu unterscheiden von dem rein morphologischen Begriff des Sprosses (Blastos), welcher sehr häufig, besonders in der Botanik, damit verwechselt wird. Durch diese Verwechse- lung der beiden ganz verschiedenen Begriffe, welche beide einen scharf bestimmten Umfang und Inhalt haben, ist schon unendliche Verwirrung angerichtet worden. Der Sproß ist von der Knospe ebenso verschieden, wie die Zelle oder wie der Stock. Der Sproß oder Blastos ist, wie wir im neunten Itapitel festgestellt haben, das morphologische Individuum fünfter Ordnung, das Histonal; bei den Tieren meistens als das ., eigentliche Indi\äduum" die Person oder das Prosopon, bei den Pflanzen bald als Sproß, bald als Knospe XYII. I- Verschiedene Arten der Zeugung. 185 bezeichnet. Die Knospe (Gemma) dagegen kann als physiologisches Individuum (Bion) von den morphologischen Individuen aller sechs Ordnungen vertreten werden. Durch Knospung entstehen nicht allein die meisten Sprosse, sondern auch die meisten Stöcke, die meisten Organe (z. B. Blätter, Extremitäten), sehr viele Zellen und Cytoden. Alle diese Form-Individuen verschiedenen Ranges können mit Rücksicht auf ihre Entstehung als Knospen (Gemmae) bezeich- net werden. Als die verschiedenen Hauptformen der Knospen werden in der Botanik allgemein die drei Formen der Terminalknospen, Axillar- knospen und Adventivknospen unterschieden. Wichtiger ist die in der Zoologie gebräuchliche Unterscheidung der äußeren und inneren Knospenbildung, je nachdem die Knospen äußerlich auf der Ober- fläche, oder innerlich in einem Hohlraum des elterlichen Individuums entstellen. B. Ungeschlechtliche Zeugung durch Sporenbildung. (Generatio sporipara. Sporogonia.) Die Sporogonie oder ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Keime unterscheidet sich als die zweite Hauptart der Monogonie von der ersten, der Spaltung, wesentlich dadurch, daß das Wachstumsprodukt im Inneren abgesondert wird und schon sehr frühzeitig, ehe es entwickelt und differenziert ist. von dem elterlichen Organismus sich ablöst. Die Trennung von demselben ist vollständig und erfolgt schon, ehe das lokale Wachstumsprodukt eine im A^erhältnis zum elterlichen Organismus irgend bedeutende Ausdehnung und morphologische Differen- zierung erreicht hat. Von den vorher aufgeführten Formen der Mo- nogonie steht die innere Knospenbildung der Sporogonie am nächsten. AUein dort erreicht die Knospe schon einen weit höheren Grad der individuellen Entwickelung, ehe sie sich vom Eltern-Indi\1duum ablöst. Es ist die physiologische Abhängigkeit des kindhchen vom parentalen Organismus bei der Knospenbildung eine größere, als bei der Sporo- gonie, während die morphologische Abhängigkeit umgekehrt bei der letzteren größer erscheinen kann als bei der ersteren. Die selbständige Zentralisation der Spore ist viel bedeutender und beginnt viel früher, als es bei der Knospe der Fall ist. Ein wesentlicher Unterschied zwischen beiden hegt auch darin, daß die innere Knospe in einer Höhle des parentalen Individuums, aber in Kontinuität mit deren Wand, sich entwickelt, während der Keim oder die Spore mitten im 186 Entwickelungsgeschichte der physiologischen Individuen. XYII. Parenchym desselben entsteht, durch Absonderung von der umhüllenden Parenchynimasse, mit welcher er nur in lockerer Kontiguität bleibt. Es ist daher die Sporogonie auch weniger eine Abspaltung (Fissio) als vielmehr eine Absonderung (Secretio), und hierdurch schließt sie sich, wie oben bemerkt, unmittelbar an die sexuelle Zeugung an, mit welcher sie durch die Parthenogenesis fast untrennbar verbunden ist. 2. (weschlochtliclie Fortpflanziiug-, (Ainphig-onia. Generatio dig-eiiea.) Die geschlechtliche oder digene Zeugung {Amphigoiiia) läßt sich nur dadurch scharf charakterisieren, daß wir als Kriterium derselben die Vermischung zweier verschiedener Stoffe festhalten, welche von zwei verschiedenen Individuen oder von zwei verschiedenen Teilen (Geschlechtsteilen) eines und desselben Individuums produziert sind: die weibliche Eizelle {Ovulum) und die männliche Samenzelle {Spermium). Die verschiedenen Formen der geschlechtlichen Fort- pflanzung unterscheiden sich zunächst am meisten durch die Ver- teilung oder Vereinigung der beiden Geschlechtsprodukte, Ei und Samen, auf verschiedene Individuen. Man pflegt hiernach allgemein ..Individuen mit vereinigten Geschlechtsprodukten" (Zweigeschlechtige, Bisexuales, Zwitter oder Hermaphroditen) und „Individuen mit ge- trennten Geschlechtsprodukten" (Getrenntgeschlechtige oder Einge- schlechtige, Unisexuales oder Gonochoristen) zu unterscheiden. Die Botaniker unterscheiden ferner zwischen monoecischen und dioecischen Pflanzen. Monoecische oder einhäusige sind solche unisexuelle Pflanzen, bei denen beiderlei eingeschlechtige Individuen (d. h. Blüten, Individuen fünfter Ordnung) auf einem und demselben „zusammen- gesetzten Individuum" (d. h. auf einem Individuum sechster Ordnung oder Stock) vereinigt sind. Dioecische oder zweihäusige sind solche unisexuelle Pflanzen, bei denen beiderlei eingeschlechtige Blüten auf verschiedene Stöcke verteilt sind. Dieselbe Unterscheidung mon- oecischor und dioecischer Stöcke ist auch bei den Coelenteraten, ins- besondere den Anthozoen, welche den ..zusammengesetzten Pflanzen" in ihrer Stockbildung so auffallend gleichen, von einigen Zoologen richtig gemacht worden. Man kann also zunächst unter den Or- ganismen allgemein Monoecisten und Dioecisten unterscheiden, je nach der Verteilung der beiderlei Geschlechtsprodukte auf eines oder auf verschiedene Individuen sechster Ordnung (Stöcke) und unter den Monoecisten wiederum Bisexuelle und Unisexuelle, je nach der Ver- XVII. I- Verschiedene Arten der Zeugung. Ig7 teilung der beiderlei Geschlechtsprodiikte auf eines oder auf ver- schiedene Individuen fünfter Ordnung- (Personen, Blütensprosse). Diese Unterscheidung ist aber insofern ungenügend, als dabei die Verteilung der beiderlei Geschlechtsprodukte auf eines oder auf verschiedene Individuen der niederen Ordnungen (vierter, dritter, zweiter Ordnung) nicht berücksichtigt ist. W^ie man überhaupt bisher diese niederen Individualitätsgrade, die doch für das Verständnis des ganzen Or- ganismus so wichtig sind, nicht gehörig unterschieden hat, so ist auch jenes besondere Verhältnis ihrer geschlechtlichen Differenzierung meist gänzlich übersehen oder doch nicht richtig beurteilt worden, und daher, besonders in der Zoologie, eine ungemeine Verwirrung in der Auffassung der Geschlechtsverhältnisse eingerissen. Bei den Coelenteraten z. B. weiß niemand mehr, was er unter vereinigten und getrennten Geschlechtern verstehen soU, da diese Ausdrücke bunt durcheinander für monoecische und dioecische, unisexuelle und bisexuelle Organismen und außerdem ohne alle Unterscheidung der Geschlechts Verhältnisse bei den Individuen niederer Ordnung gebraucht werden. Daher erscheint es uns unerläßlich, diese Begriffe scharf zu bestimmen und das Verhältnis der Vereinigung oder Tren- nung der Geschlechter bei den Individuen aller Ordnungen scharf zu unterscheiden. Wir bezeichnen demnach ganz allgemein zunächst die Vereinigung der beiderlei Genitalprodukte auf einem Individuum (gleichviel welcher Ordnmig) als Zwitterbildung oder HermaphrocUtismus. Jedes Individuum (irgendeiner Ordnung) als Zwitter {Hermapliro- diti(s) A^ereinigt in sich beiderlei Geschlechtsstoffe, Ovum und Sperma. Der Gegensatz hierzu ist die Trennung der Genitalien, die Verteilung der beiderlei Geschlechtsstoffe auf z w e iln dividuen (gleich- viel welcher Ordnung), welche wir als Geschlechtstrennung oder Gonocliorismus bezeichnen. Jedes Individuum irgendeiner Ordnung als Nichtzwitter (Gonochoristus) besitzt nur einen von beiden Ge- schlechtsstoffen, Ovum oder Sperma. Das getrenntgeschlechthche Individuum mit Ovum, ohne Sperma, wird allgemein als weibliches (femininum)^ das nichtzwitterige Individuum mit Sperma, ohne Ovum, als männliches (masciilinuni) bezeichnet. Indem wir die zwölf mög- lichen verschiedenen Fälle des Gonochorismus und Hermaphroditismus einzeln betrachten, finden wir das Gesetz, daß immer der Herma- phroditismus einer bestimmten Individualitätsordnung mit Gonochoris- mus einer niedrigeren Ordnung verbunden ist. 188 Entwickelungsgeschichte der physiologisclien Individuen. XVII. I. GesclileclitsverliältDisse der Piastiden (Cytoden und Zellen). Ja) Hermaphroditismus der Piastiden. Zwitterbikluriy der Individuen erster Ordnung-. Die beiderlei Geschleclitsstoffe sind in einem Indivi- duum erster Ordnung (Plastide) vereinigt. Der Hermaphroditismus der Piastiden ist von den zwölf mög- lichen Fällen, welche uns die zweifach verschiedenen Geschlechts- verhältnisse der Individuen von sechs verschiedenen Ordnungen dar- bieten können, der einzige, dessen Existenz nicht ganz sicher nach- gewiesen ist. Es ist uns kein Fall mit Sicherheit bekannt, daß eine und dieselbe Plastide (sei es nun eine Cytode oder eine Zelle) beiderlei Geschleclitsstoffe in sich erzeugt hätte. ^) Weder bei den Tieren, noch bei den Protisten, noch bei den Pflanzen sind unzweifelhaft zwitterige Cytoden oder Zellen beobachtet worden, d. h. einzelne Piastiden, die in einem Teile ihres Leibes weibliche, in einem anderen männliche Zeu- gungsstoffe produziert hätten. Selbst bei den einzelligen Algen, welche geschlechtlich zeugen, entstehen entweder die beiden Geschlechts- produkte in zwei verschiedenen Individuen (Zellen), oder wenn ein einzelnes Individuum sie beide erzeugt, geschieht dies in besonderen Abteilungen der Zelle, welche sich vorher durch Scheidewände von den übrigen Teilen der Zelle getrennt haben, also im Grunde selbst schon wieder selbständige Zellen darstellen. Vielleicht findet sich jedoch wirklicher Hermaphroditismus der Piastiden bei einem Teile derjenigen niederen Pflanzen (Desmidiaceen und Zygnemaceen) und Tiere (Gregarinen, Infusorien), welche durch Konjugation und Copulation zeugen. Bekanntlich besteht dieser Prozeß darin, daß zwei Individuen erster Ordnung oder Piastiden (bald Zellen, bald Cytoden) mit einer Stelle ihres Leibes sich aneinander legen, hier verwachsen und endlich teilweise oder vollständig verschmelzen. Die vollständige Verschmelzung, bei welcher aus zwei Individuen eines wird, bezeichnet man als Kopulation (z. B. bei Gregarinen und anderen Protoplasten, Rhizopoden, einigen Infusorien); dagegen die unvollständige Verschmelzung, bei welcher die Individualität 1) (1906). Ein solcher Fall ist erst neuerdings in der Konjugation der Wiraperinfusorien entdeckt worden. Jede der beiden konjugierenden Ciliaten- zellen sondert im Standkern (Panlocarijon) einen weiblichen, im Wander- kern (Planocaryon) einen männlichen Teil ab. XVII. I- Verschiedene Arten der Zeugung. 189 der beiden verschmelzenden Piastiden mehr oder weniger erhalten bleibt, als Konjugation (z. B. bei den Konjugaten: Zygnemaceen, Desmidiaceen). Das Resultat dieser Verschmelzung ist die Bildung einer einzigen oder mehrerer, zur selbständigen Entwickelung fähiger Piastiden, welche man gewöhnlich als Sporen bezeichnet. Nach unserer Auffassung ist die besonders von de Bary aufgestellte Ansicht die richtigere, daß wir es hier mit einer wirklichen geschlechtlichen Zeugung zu tun haben, und das Produkt derselben, die Zygospore, ist demnach nicht als Spore, sondern als sexuelles Zeugungsprodukt, als ..befruchtetes Ei" zu bezeichnen. Offenbar ist das Wesentliche dieses Prozesses, wie bei jeder geschlechtlichen Zeugung, die Ver- mischung zweier verschiedener Stoffe, welche zur Bildung eines neuen Indi\äduums führt. Von den übrigen Formen der ge- schlechtlichen Zeugung ist die Kopulation und Konjugation nur dadurch verschieden, daß diese beiden verschiedenen Geschlechtsstoffe nicht geformt sind, und gerade hierin liegt für uns die große Bedeutung derselben, da sie offenbar den primitivsten Anfangszustand der Amphigonie repräsentieren, der sich unmittelbar an die ungeschlecht- liche Sporogonie anschließt. Man könnte nun wohl daran denken, daß bereits in den noch nicht zur Kopulation oder Konjugation ge- langten Piastiden eine Sonderung des Plasma in zweierlei verschie- dene Zeugungsstoffe eingetreten sei, und es würde dann der Prozeß der Kopulation und Konjugation selbst als eine wechselseitige Befruchtung zweier hermaphroditischer Individuen erster Ordnung aufzufassen sein, wie wir dieselbe sehr häufig bei zwitte- rigen Individuen höherer Ordnung (z. B. den Schnecken) finden.^) Insbesondere könnte hierfür angeführt werden, daß unter Umständen auch die einzelnen Individuen, welche gewöhnlich konjugieren (z. B. Zygnemen) oder kopulieren (z. B. Gregarinen) selbständig „Sporen" in ihrem Innern erzeugen können. Indessen muß es vorläufig zweifel- haft bleiben, ob hier eine Selbstbefruchtung einer hermaphroditischen Zelle, oder eine Parthenogenesis, die schon zur Sporogonie zu rechnen sein würde, vorliegt, da wir noch nicht imstande gewesen sind, die Verschiedenheit der beiderlei Zeugungsstoffe in den einzelnen kopu- lierenden und konjugierenden Individuen (weder in chemischer, noch in morphologischer Beziehung) zu konstatieren. ^) (1906). Die hier ausgesprochene Vermutung ist 30 Jahre später durch die modernen Entdeckungen über die Konjugation der Infusorien und Sporozoen vollauf bestätigt worden. 190 Entwickelungsgeschichte der physiologischen Individuen. XVII. Ib) Gonochorisnnis der Piastiden. Geschlechtstreunung' der Imlividueii erster Ordiumg-. Die beiderlei Gesclilechtsstoffe sind auf zwei verschie- dene Individuen erster Ordnung (Piastiden) verteilt. Dieser Fall der Geschlechtstrennung ist der allgemeinste von allen sechs möglichen Fällen des Gonochorismus, und wenn ein Hermaphroditismus der Plastidcn nicht existierte, so würden eigent- lich sämthche Fälle der geschlechtlichen Differenzierung und Zeugung überhaupt hierher zu ziehen sein. Denn bei allen sexuellen Indivi- duen zweiter und höherer Ordnung, mögen dieselben nun Herma- phroditen oder Gonochoristen sein, finden wir die beiderlei Geschlechts- produkte von verschiedenen Individuen erster Ordnung erzeugt. In allen uns bekannten Geschlechtsorganen gibt es männliche und weib- liche Zellen nebeneinander, aber keine Piastiden, welche zugleich männliche und weibhche Geschlechtsstoö'e bildeten. Zwitterige Zellen sind bisher innerhalb eines Geschlechtsorgans nicht beobachtet worden. Wenn wir also von den soeben erwähnten möglichen Fällen des Hermaphroditismus bei kopuherenden und konjugierenden Protisten absehen, so würden wir den Gonochorismus der Piastiden als all- gemeine Eigenschaft sämtlicher amphigoner Organismen ansehen können. Die weibliche Geschlechtszelle erzeugt gewöhnlich ein einziges Ei, d. h. sie wandelt sich in ihrer Totalität in eine Eizelle um. Die einzelne männliche Geschlechtszelle (Samenzelle) dagegen erzeugt sehr häufig einen Komplex von mehreren Zoospermien; andere- male fungiert sie in ihrer Totalität. Die Formenmannigfaltigkeit der Zoospermien bei den verschiedenen Organismen ist außerordentlich groß. Besonders bemerkenswert ist die auffallende Ähnlichkeit der fadenförmigen bewegHchen Zoospermien (Geißelzellen) bei den Crypto- garaen und den meisten Tieren. Ebenso zeigt auch die Form der Eizelle, und besonders ihre Htillenbildung, bei Pflanzen und Tieren mannigfaltige Analogien. IL Geschlechtsverhältnisse der Organe. IIa) Hermaphroditismus der Organe. Zwitterbildung' der Individuen zweiter Ordnung'. Die beiderlei Geschlechtsprodukte sind in einem Indi- viduum zweiter Ordnung (Organ) vereinigt. Die Zwitterbildung der Organe ist im ganzen selten, da bei den meisten hermaphroditischen Organismen die beiden Geschlechts- XYjj_ I. Verschiedene Arten der Zeugimg. 191 Stoffe auf zwei verschiedene ludividiien dritter oder höherer Ordnung verteilt sind. Doch finden wir in sehr ausgezeichneter Weise beiderlei Zeugungsstoffe von einem einzigen Organe produziert bei manchen Mollusken, und zw^ar am auffallendsten bei den sonst hoch differen- zierten Lungenschnecken (Pulmonaten). Trotz der außerordentlichen Komplikation, welche der Geschlechtsapparat dieser Tiere im übrigen darbietet, werden dennoch die Eier und Samenzellen von einem und demselben Organe unmittelbar neben einander erzeugt. Eine gleiche Zwitterdrüse (Glandula hermaphrodita) findet sich bei Sijnapia unter den Echinodermen. Unter den Pflanzen kommen ähnliche Zwitterdrüsen, d. h. Organe, welche männliche und weibliche Ge- schlechtsprodukte zugleich erzeugen, nur sehr selten vor, z. B. bei Marsilea, Pilidaria und einigen anderen Rhizocarpeen, IIb) Gonochorisnius der Organe. Gesehlechtstrennung' der ludividueu zweiter Ordnung'. Die beiderlei Geschlechtsprodukte sind auf zwei ver- schiedene Individuen zweiter Ordnung (Organe) verteilt. Die Verteilung der Geschlechtstätigkeit auf verschiedene Organe ist die allgemeine Regel für die große Mehrzahl aller Organismen, auch für die meisten sogenannten „Zwitterindividuen'' (d. h. lierma- phroditischen Individuen dritter und höherer Ordnung). Die weib- lichen Organe, welche die Eier produzieren, heißen bei den Tieren allgemein Eierstöcke {Ovaria), bei den phanerogamen Pflanzen Samenknospen {Oemmulae), bei den meisten cryptogamen Oogonien oder Archegonien (oder Pistillidien). Die männlichen Organe, welche das Sperma produzieren, heißen bei den Tieren allgemein Hoden (Spermaria, TcsticiiU), bei den Phanerogamen Antheren oder Staubblätter, bei den Cryptogamen Antheridien. Bei den Tieren entwickeln sich sehr häufig weibliche und männliche Ge- schlechtsorgane aus einer und derselben Anlage, so zwar, daß bei den beiderseitigen Embryonen beiderlei Organe bis zu einer gewissen Zeit nicht zu unterscheiden sind und sich erst später differenzieren (z. B. bei den Wirbeltieren). Bei den phanerogamen Pflanzen dage- gen sind beiderlei Organe in morphologischer Beziehung wesentlich verschieden, indem die männliche Geschlechtsdrüse ein reines Blatt- organ („Staubblatt"), die weibliche Geschlechtsdrüse (Samenknospe) dagegen entweder ein reines Achsenorgau oder eine wirkliche Knospe (ein Achsenorgan mit Blattorganen) ist. Zwischen den vollkommen 192 Entwickelungsgeschichte der physiologischen Individuen. XYII. getrennten Geschlechtsorganen nnd den vorhin erwähnten Zwitter- drüsen gibt es bei den Tieren (insbesondere Schnecken nnd Würmern) eine Menge vermittehider Übergänge, w^elche die alhnähUche Her- vorbikhuig der ersteren aus den letzteren in schlagender Weise be- kunden. Insbesondere sind die Ausführungsgänge der männlichen und weiblichen Drüsen oft noch auf kürzere oder längere Strecken hin vereinigt. lU. Geschlechtsverhältnisse der Antimeren. Illa) Hermaphroditismus der Antimeren. Zwitterbildung- der Individuen dritter Ordnung. Die beiderlei Geschlechtsorgane sind in einem Indivi- duum dritter Ordnung (Antimer) vereinigt. Dieser Fall ist die allgemeine Regel bei den allermeisten herma- phroditischen Individuen vierter und höherer Ordnung. Insbesondere bei den zwitterigen Tieren besitzt meist jeder homotypische Abschnitt beiderlei Geschlechtsorgane. Fast allgemein finden wir bei den dipleuren Zwittertieren beiderlei Organe sowohl auf der rechten als auf der linken Hälfte, bei den centraxonien und amphipleuren Zwittertieren in jedem ihrer „Strahlteile". Weniger allgemein ist dieses Verhältnis bei den Pflanzen, wo öfters insbesondere die w^eiblichen Organe in einem oder mehreren Antimeren abortieren, so daß diese bloß ein- geschlechtig sind. Illb) Gonochorismus der Antimeren. Geschlechstrennung- der Individuen dritter Ordnung-. Die beiderlei Geschlechtsorgane sind auf zwei ver- schiedene Individuen dritter Ordnung (Antimeren) verteilt. Dieser Fall ist im ganzen viel seltener als der vorige, besonders im Tierreiche. Hier kommt es nur ausnahmsweise vor, daß bei einem hermaphroditischen Organismus die Genitalien des einen Antimeres männlich, die des anderen weiblich sind, so bei den Ctenophoren. Bei einigen Anthozoen-Arten schließen die Mesenterialf alten (in der Medianebene der Antimeren liegend) alternierend männliche und w^eib- liche Genitalien ein. Derartige Zwitter finden sich bisweilen auch bei dipleuren Tieren, die sonst getrennten Geschlechts sind, bei denen aber beiderlei Organe sich aus derselben Anlage hervorbilden, wie z. B. bei den Wirbeltieren. Unter letzteren sind solche Zwitter- bildungen, w^o die rechte Hälfte weiblich, die linke männlich differenziert XVII. I- Verschiedene Arten der Zeugung. 193 war, oder umgekehrt, mehrfach beobachtet worden, in einzehien Fällen auch beim Menschen (sogenannter Hermaphroditismus lateralis). Eben solche Fälle sind auch von unseren Flußmuscheln {Unio, Anodonta) bekannt, wo bisweilen das Geschlechtsorgan der rechten Seite ein Hoden, der linken ein Eierstock ist, und umgekehrt. Häufiger ist diese sexuelle Differenzierung der Antimeren bei den phanerogamen Pflanzen, wo oft in einer Zwitterblüte (Person), die im einen Ge- schlechtskreise (Metamer) weibliche, im anderen männliche Organe auf mehrere Antimeren verteilt trägt, der eine oder andere liomo- typische Abschnitt kein Geschlechtsorgan entwickelt (abortiert), so daß ein Teil der Antimeren bloß männlich, ein anderer Teil bloß weiblich wird. Selten aber ist dieser Abortus in beiden Kreisen (männlichen und weiblichen) so regelmäßig komplementär, daß die ganze Blüte (Person) bloß aus rein männlichen und rein weiblichen Antimeren zusammengesetzt ist. Vielmehr behält meistens ein Teil der Antimeren (gewöhnlich die Mehrzahl) die ursprüngliche Zwitterbildung bei. In höchst ausgezeichneter Weise findet sich der reine Gonochorismus der Antimeren konstant bei Canna, wo nicht zwei Metameren (Blatt- kreise) geschlechtlich differenziert sind, sondern wo nur ein einziger Blattkreis (Metamer) zur geschlechtlichen Entwickelung gelangt, und wo in diesem, aus drei Antimeren bestehenden Kreise, das eine An- timer männlich, das zweite weiblich wird und das dritte abortiert. IV. Geschlechtsverhältnisse der Metameren. IVa. Hermaphroditismus der Metameren. Zwitterliildung- der Individuen vierter Ordnung-. Die beiderlei Geschlechtsorgane sind in einem Indivi- duum vierter Ordnung (Metamer) vereinigt. Dieser Fall ist die allgemeine Regel bei den hermaphroditischen Tieren, bei welchen die physiologische Indi\idualität den Rang eines Metameres hat. Hier müssen natürlich die beiderlei Genitalorgane auf einem und demselben Metamer vereinigt sein, z. B. bei den Tre- matoden, Zwitterschnecken. Bei den zwitterigen Articulaten, welche durch Aggregation von Metameren Personen herstellen, wie auch bei den Bandwürmern, wiederholen sich gewöhnlich ganz regelmäßig weibliche und männliche Organe in mehr oder minder inniger, teil- weiser Vereinigung in jedem Metamer, mit Ausnahme der geschlechts- losen. Doch kommt es hier auch häufig vor (z. B. bei den Hirudineen, Lumbricinen), daß nur einige Metameren hermaphroditisch, die anderen Haecljel, Prinz, d. Morpliol. 13 194 Entwickeliingsgeschichte der physiologischen Individuen. XVII. dagegen unisexuell, bloß männlich oder bloß weiblich sind. Viel seltener als bei den Tieren ist der Herniaphroditismus der Metameren bei den phaneroganien Pflanzen (z. B. Canna): vielmehr ist der nm- gekehrte folgende Fall hier die Regel. IVb. (ionochorismu s der Metameren. Gesehlecht.strennung' der hidividiien vierter Ortlniing-. Die beiderlei Geschlechtsorgane sind anf zwei ver- schiedene Individuen vierter Ordnung (Metameren) verteilt. Im Gegensatz zu den zwitterigen Tier-Personen zeichnen sich die hermaphroditisclien Blüten der phaneroganien Pflanzen dadurch aus, daß gewöhnlich die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane auf verschiedene Metameren oder Glieder verteilt sind. In den allermeisten Fällen ist ein unteres (hinteres) Stengelglied vorhanden, welches den Kreis der männlichen Staubblätter, und ein olleres (vorderes), welches den (inneren) Kreis der weiblichen Fruchtblätter trägt, an denen die Samenknospen sitzen. Da nun morphologisch jedes Stengelgiied, das einen Bhittkreis trägt, auch wenn es ganz unentwickelt ist, ein vollständiges Metamer darstellt, so sehen wir bei den meisten Phane- roganien che Blüte aus einem (oder mehreren) weiblichen (oberen) und männlichen (unteren) Metameren zusammengesetzt; das obere weibliche Metamer heißt der Kreis der Fruchtblätter (Carpella), das untere männliche der Kreis der Staubblätter (Antherae). Unter den geschlechtlichen Kreisen stehen dann noch mehrere geschlechtslose Metameren. welche nicht sexuell differenzierte Blattkreise (Blumen-, Kelch-, Deckblätter etc.) tragen. Unter den Tieren ist dieser Gono- chorismus der Metameren sehr verbreitet bei den gonochoristen Bionten vierter Ordnung, insbesondere bei den höheren Mollusken, welche alle den morphologischen Rang eines Metameres haben. Selten dagegen ist er bei zwitterigen Bionten fünfter Ordnung. In ausgezeichneter Weise findet er sich so bei Sagitta, welche aus zwei zwitterigen An- timeren und zwei Metameren besteht, und wo das vordere Metamer (entsprechend dem oberen oder vorderen der Phaneroganien) weiblich, das hintere (entsprechend dem unteren) männlich ist. V. Geschlechtsverhältnisse der Personen. Va. Herniaphroditismus der Personen (Monoclinia). Zuitterbiklung- der Individuen fünfter Ordnung. Die beiderlei Geschlechtsorgane sind auf einem bi- sexuellen Individnnm fünfter Ordnung (Prosopon) vereinigt. XVII. I- Verschiedene Arten der Zeugung. 195 Dieser Fall wird von den Zoologen gewöhnlich als „Herm- aphroditismus" schlechtweg bezeichnet, weil die meisten Tiere auf der (fünften) tectologischen Rangstufe der Personen stehen bleiben. Bei den Pflanzen dagegen, welche meistens die höhere (sechste) Rang- stufe des Stockes erreichen, unterscheiden die Botaniker sorgfältiger zwischen der Zwitterbildung der Sprosse (MonocUiiia) und der Stöcke {Monoecia). Unter den Tieren ist der Hermaphroditismus der Personen vorzugsweise bei den kleineren und niederen Formen verbreitet. Im Stamme der Vertebraten findet er sich nur ausnahms- w^eise (bei einigen Kröten, wenigstens rudimentär: h&i ScrranusmiiQY den Fischen); im Stamme der Articulaten selten bei den höher stehenden Arthropoden (Tardigraden unter den Arachniden. Cirripedien unter den Crustaceen), häufiger bei den tiefer stehenden Würmern (Hirudineen, Scoleinen, Sagitta etc.); im Echinodermenstamme selten (bei Sijnapta): auch im Coelenteratengtamme nur ausnahmsweise. Un- gleich verbreiteter ist der Hermaphroditismus der Personen bei den Pflanzen, w^o er sich bei der großen Mehrzahl aller Phanerogamen und sehr vielen Cryptogamen findet. Vb. Gonochorismus der Personen (Diclinia). Geschlechtstreimung- der Individueu füuftex- Ordmmg-. Die beiderlei Geschlechtsorgane sind auf zwei ver- schiedene unisexuelle Individuen fünfter Ordnung verteilt. Die gonochoristen Personen sind es, welche die Zoologen ge- wöhnlich als „getrennt-geschlechtige" Tiere im engeren Sinne, die Botaniker schärfer als „diclinische" Pflanzen unterscheiden. Die weib- liche Person wird bei den Phanerogamen als „w^eibliche Blüte" be- zeichnet; die männliche Person als „männliche Blüte". Dieselbe Trennung der Geschlechter findet sich bei der großen Mehrzahl aller Tiere; bei allen Vertebraten (einige Kröten un{\.Serranus ausgenommen), bei den meisten Arthropoden (die Cirripedien und Tardigraden aus- genommen), bei den meisten höheren Würmern und den meisten Coelenteraten. Unter den Pflanzen ist sie umgekehrt die Ausnahme. Es gehören hierher alle Personen (Blütensprösse) der Phanerogamen, welche monoecische und dioecische Stöcke zusammensetzen, außerdem aber auch alle unisexuellen Blüten, welche keine Stöcke bilden (be- sonders unter den Cryptogamen). 13* 196 Entwickelungsgeschichte der physiologischen Individuen. XVII. VI. Geschlechtsverhältnisse der Stöcke. VTa. Hormaphro ditismus der Stöcke (Monoecia). Zwitterbildung' der Individuen sechster Ordnung. Die beiderlei Geschlechtspersonen sind auf einem bisexuellen Individuum sechster Ordnung(Cormus) vereinigt. Alle hierher gehörigen Fälle von Zwitterbildung bei den Phanero- gamen hat Linne in seiner einundzwanzigsten Phaneroganienklasse, den Monoecia, zusammengefaßt. Die sogenannte „zusammengetzte Pflanze", d. h. der Stock, ist hier hermaphroditisch, die einzelnen Personen aber (Bltitensprosse). welche ihn zusammensetzen, diclinische, teils männhche, teils weibliche Blüten. Es ist dies z. B. der Fall bei den Birken, Buchen, Eichen, Riedgräsern etc. Ganz dieselbe Vereinigung der beiderlei unisexuellen Personen auf einem Stocke findet sich unter den Tieren bei den allermeisten Siphonophorenstöcken, dagegen nur ausnahmsweise bei den Korallenstöcken (Anthozoen). VIb. Gonochorismus der Stöcke (Dioecia). Geschlechtstrenming' der Individuen sechster Ordnung. Die beiderlei Geschlechtspersonen sind auf zwei ver- schiedene unisexuelle Individuen sechster Ordnung (Cor- men) verteilt. Dieser zwölfte und letzte, am weitesten gehende Fall von Trennung der Geschlechter gab Linne Veranlassung zur Aufstellung seiner zweiundzwanzigsten Phaneroganienklasse, der Dioecia. Die soge- nannte ..zusammengesetzte Pflanze" oder der Stock ist hier unisexuell, entweder männlich oder weibhch. Alle einzelnen denselben zusammen- setzenden Personen sind diclinisch und gehören einem und demselben Geschlechte an. Es ist dies der Fall bei den Weiden und Pappeln, den meisten Palmen und vielen Wasserpflanzen. Ferner gehören hierher unter den Tieren die meisten Anthozoenstöcke, aber nur wenige Siphonophorenstöcke, z. B. Diphyes quadrivalvis. XVII. System der ungeschlechtlichen Fortpflanzungsarten. 197 II. System der uiigesclileclitliclieii Fortpflaiizungsarten. Beispiele. A. Unge- schlechtli- che Zeu- gungdurch Spaltung Scliizo- gonia Genera- tio fissi- p a r a a) Selbstthei- lung Divisio I. Zweiteilung Dimidiatio (Teilung in zwei Hälften) 1. Stückteilung Divisio indefinita. fViele Protisten. I Viele Piastiden (Spaltung mit Vernichtung des zeugenden Individuums) 1j) Knospung Gemiuatio II. Strahlteilung Diradiatio (Teilung in mehr als zwei Stücke) I. Äußere Knos- penbildung Gemmatio externa (Spaltung ohne Vernich- tung des zeugenden Indi\dduums) II. j von Tieren l und Pflanzen. ( Diatomeen. l Astraeiden. ( Turbinoliden. [ Ophryoscoleci- l neu. ( Halteria. ( Chlorogonium. Divisio diagonalis | Lagenophyrs. Vierzählige Phanerogamen- Blütensprosse. Die meisten Coelenteraten. Die meisten Blütensprosse der Phanero- gamen. Die meisten Echinodermen. Internodien der Phanerogamen. Strobila der Cestoden. Axillarknospen der Phanero- gamen und Bryozoen. [Medusen, z. B. pro- lifera. 2. Längsteilung Divisio longitudi- nalis. 3. Querteilung Divisio transversa- lis 4. Diaeonalteilung 5. Paarige Strahlteilung Diradiatio artia 6. Unpaarige Strahltei- lung Diradiatio anartia 1. Endknospenbildung Gemmatio termina- lis 2. Seitenknospenbildimg Gemmatio lateralis B. Unge- schlechtli- che Zeu- gungdurch SporenbU- dung Sporo- goiiia Genera- tio spo- ripara I. Keimknospenbildung Polysporogonia. Produkt der Keimbildung eine Mehrheit von Pla- stiden (Polyspora). 3. Innere Knospen ohne Knospenzapfen Innere Knos- Gemmatio coelo- penbildung blasta 4. Innere Knospung an einem Knospenzapfen Gemmatio organo- blasta 1. Fortschreitende Keim- knospenbildung Polysporogonia pro- Aegineta Gemmatio interna f Salpa. ^^ Doliolum. II. Keimplastidenbildung Monosporogoni a Produkt der Keimlnldung eine einzelne Plastide (Monospora). 2. Rückschreitende Keim- knospenbildung Polysporogonia regres siva 3. Fortschreitende Keim- plastidenl)ildung M n s p r g n i a pro- gressiva 4. Rückschreitende Keim- plastidenbildung Monosporogonia regres- siv a Parthenogonia (pro parte?) ( Distomeen. I Gyrodactylus { Infusorien. (Gemmulae der \ Sj^ongien. Algen. Pilze. Rhizopoden. Infusorien. Ohara crinita. Coelebogyne. Aphis. Apis. Coceus. 198 Entwickelungsgeschichte der physiologischen Individuen. XVll. 11 1. System der gesclilechtliclicii Fortpflaiizim^sarteii. I. Hermaphroditisnms der sechs Individualitätsordnnngen. Verscliicdene Formen der Gesclileclitsvertcilunsr. 1. Heimaphroditisnius der l'lastiden (Zwitterbildung erster Ordnung). 2. Hennaphroditismus der Organe (Zwitterbildung zweiter Ordnung). o. Hermaphroditismus der Antimeren (Zwitterl)ildiing dritter Ordnung). 4. Herniajjhroditismus derMetameren (Zwitterbildung vierter Ordnung). 5. Herrn aphroditismus der Personen (Zwitterbildung fünfter Ordnung). (Monoclinia.) (j. Hermaphroditismus der Cormen (Zwitterbildung sechster Ordnimg). (Monoecia.) Beispiele aus dem Pflanzenreiche. Beispiele aus dem Tierreiche. Conjugatae. Desmidiaceae. Zygnemaceae. Einige Rhizocarpeen (Pi- lularia, Marsilea). Die meisten zwitterigen Phanerogamen. z. B. Liliaceen, Primulaceen. Sehr wenige zwitterige Phanerogamen, z. B. Canna. Die meisten zwitterigen Phanerogamen, z. B. Liliaceen. Primulaceen. Viele Bäume (Betiüa, Quercus). Viele Was- serpflanzen (Myriophyl- lum, Typha). Gregarinae. Infusoria. Synapta, Gasteropoda pulmonata. Die meisten zwitterigen Tiere, z. B. Trematoden, Cirripedien. Die meisten zwitterigen Tiere, z. B. Trematoden, Cestoden , Planarien , Mollusken. Wenige zwitterige Tiere, z. B. Tardigraden, Cir- ripedien. Korallenstöcke (Anthozoen). Die mei- sten Siphonophoren- stöeke. Wenige n. Gonochorisnms der sechs Individualitätsordnungen. Die meisten sexuell diffe- Die meisten sexuell diffe- 1. Gonochorismus der Piastiden (Gesclüechtstrennung erster Ordnung). 2. Gonochorismus der Organe (Gesclüechtstrennung zweiter Ordnung). 3. Gonochorismus der Antimeren (Geschlechtstrennung dritter Ordnung). 4. (jonochorismus der Metameren (Geschlechtstrennung \äerter renzierten Pflanzen. renzierten Tiere. Die meisten se.xuell diffe- ' Die meisten se.xuell diffe- renzierten Pflanzen. renzierten Tiere. o. 6. Ordnung). Gonochorismus der (Geschlechtstrennung Ordnung). (Diclinia.) Gonochorismus der (Geschlechtstrennung sechster Ordnung). (Dioecia.) Personen fünfter Cormen Einige zwitterige Phane- rogamen, z. B. Canna. Die meisten Phaneroga- men, z. B. Lüiaceen, Primulaceen. Alle monoecischen und dioecischen Phaneroga- men. Viele Bäume (Salix, Po- pulus). Viele Wasser- pflanzen (Hydrocharis, Vallisneria). Ctenophoren. Einige An- thozoen mit alternierend männlichen und weib- lichen Antimeren. Sagitta. Die meisten Mol- lusca cephalota. (Alle Cephalopoden etc.) Die meisten Vertebraten und Arthropoden (aus- genommen Tardigraden imd Cirripedien.) Die meisten Korallen- stöcke (Anthozoen). Wenige Siphonophoren- stöcke (z. B. Diphyes quadrivalvis). XVII. IV. Verschiedene Funktionen der Entwickelung. IQQ IT. Terschiedeue riiiiktionen der Entwickehing. „Die Entwickelimgsgeschichte des Individuums ist die Geschichte der wachsenden Individualität in jeglicher Beziehung." In diesen wenigen treffenden Worten spricht Bär das allgemeinste Resultat seiner klassischen Untersuchungen und Beobachtungen über die Ent- wickelungsgeschichte der Tiere aus. In der Tat ist das Wachstum der Individuen diejenige organische Funktion, welche den wichtigsten Entwickelungsvorgängen zugrunde liegt. Selbst die Zeugung, mit der jede individuelle Entwickelung beginnt, ist im Grunde, wie wir sahen, unmittelbar mit dem AVachstum zusammenhängend und in den aller- meisten Fällen (die Generatio spontanea ausgenommen) die direkte Folge des Wachstums über das individuelle Maß hinaus. Obgleich wir also allgemein das Wachstum als die bedeutendste Fundamental- funktion der ontogenetischen Prozesse bezeichnen können, müssen wir dennoch, wenn wir den Begriff der Ontogensis in dem weitesten oben festgestellten Umfange fassen, und nicht nur die Anaplase, sondern auch die Metaplase und Cataplase darunter verstehen wollen, neben dem Wachstum noch einige andere organische Funktionen unterscheiden, welche zwar ebenfalls Ernährungsvorgänge sind und schon als solche mit demselben zusammenhängen, aber doch wesent- lich von ihm verschieden sind. Es sind dies namentlich die Er- scheinungen der Differenzierung, welche wir im neunzehnten Kapitel noch eingehender betrachten werden, und die Vorgänge der Degene- ration oder Entbildung. Wir können demnach allgemein als ver- schiedene „Funktionen der Ontogenesis" folgende vier Prozesse unterscheiden: 1. die Zeugung: 2. das Wachstum im engeren Sinne; 3. die Differenzierung; 4. die Degeneration. Alle vier Prozesse, auf welche sich sämtliche übrigen ontogenetischen Vorgänge zurückführen lassen, sind physiologische, d. h. physikalisch- chemische Funktionen, welche unmittelbar mit der allgemeinen organischen Fundamentalfunktion der Ernährung zusammenhängen. 1. Die Zeugung (Generatio). Die Entstehung des organischen Individuums durch Zeugung ist der erste und fundamentalste Prozeß, mit welchem jede individuelle Entwickelung beginnt. Da wir ihre verschiedenen Formen im vorher- gehenden bereits betrachtet haben, so heben wir hier bloß nochmals 200 Entwickelungsgeschichte dev physiologischen Individuen. XYII. hervor, daß die Zeugung nicht allein als der erste Entstehungsakt die Ontogenesis jedes organischen Individuums einleitet, sondern auch das Wachstum der Individuen zweiter und höherer Ordnung dadurch bewirkt, daß beständig die Individuen erster Ordnung, welche dieselben zusammensetzen, durch wiederholte Zeugungsakte sich vermehren. 2. Das Wachstum (Crescentia